Vannabsorpsjonssystem i planter: Veier; Mekanisme og andre detaljer

Vannabsorpsjonssystem i planter: Veier; Mekanisme og andre detaljer!

Planter har potensial til å absorbere vann gjennom hele overflaten rett fra rot, stamme, blader, blomster osv. Men siden vann er tilgjengelig for det meste i jorda, er det kun undergrunnsrotsystemet spesialisert på å absorbere vann. Rødder er ofte omfattende og vokser raskt i jorda.

I røttene er den mest effektive regionen av vannabsorpsjon røttesonen. Hver rothårssone har tusenvis av rothår. Rothår er spesialisert på vannabsorpsjon. De er rørformede utvekster på 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) lengde og 10 nm i bredde.

Hvert rotthår har en sentral vakuole fylt med osmotisk aktiv cellesap og en perifer cytoplasma. Vegggen er tynn og permeabel med pektiske stoffer i ytterlaget og cellulose på det indre laget. Rotthår passerer inn i kapillære mikroporer, sementeres til jordpartikler ved hjelp av pektiske forbindelser og absorberer kapillærvann.

Veier for vannbevegelser i røtter:

Det er to veier av vannpassasje fra rothår til xylem inne i roten, apoplast og symplast.

(i) Apoplast-bane:

Her går vann fra rotthår til xylem gjennom veggene i mellomliggende celler uten å krysse noen membran eller cytoplasma. Veien gir minst motstand mot vannbevegelse. Imidlertid blir det avbrutt av tilstedeværelsen av ugjennomtrengelige lignosuberin casparian strips i endodermale cellers vegger.

(ii) Symplastisk bane:

Vann passerer fra celle til celle gjennom protoplasma. Det går ikke inn i cellevakuoler. Cytoplasmaene til de tilstøtende cellene er forbundet gjennom broer som kalles plasmodesmata. For å komme inn i symplast må vann passere gjennom plasmalemma (cellemembranen) i det minste på ett sted. Det kalles også transmembrane pathway. Symplastisk bevegelse er hjulpet av cytoplasmatisk streaming av individuelle celler. Det er imidlertid langsommere enn apoplastiske bevegelser.

Begge stiene er involvert i bevegelsen over roten. Vann strømmer via apoplast i cortex. Den går inn i symplastveien i endodermiset, hvor vegger er ugjennomtrengelige for vannstrømmen på grunn av tilstedeværelsen av caspariske striper.

Her er bare plasmodesmata nyttig for å tillate passasje av vann til sykkel fra hvor den kommer inn i xylem. Minerale næringsstoffer har også samme vei som vann. Imidlertid oppstår deres absorpsjon og passasje inn i symplast for det meste gjennom aktiv absorpsjon. En gang inne i xylem er bevegelsen rent langs trykkgradienten.

Mykorrhizal Vannabsorpsjon:

I mykorrhiza er et stort antall sopphyphae forbundet med de unge røttene. Svamphyphaen strekker seg til tilstrekkelig avstand i jorda. De har et stort overflateareal. Hyphae er spesialisert på å absorbere både vann og mineraler.

De to blir overlevert til roten som gir soppen med både sukker og N-holdige forbindelser. Mykorrhizal tilknytning mellom sopp og rot er ofte obligatorisk. Pinus og orkidéfrø ikke spiser seg og etablerer seg i planter uten mykorrhizalforening.

Mekanisme for vannabsorpsjon:

Vannabsorpsjon er av to typer, passiv og aktiv (Renner, 1912, 1915).

1. Passiv vannabsorpsjon:

Kraften for denne typen vannabsorpsjon stammer fra anleggets antennedeler på grunn av tap av vann ved transpirasjon. Dette skaper et spenning eller lite vannpotensial i flere atmosfærer i xylemkanalene. Oppbygging av spenning i plantens xylemkanaler er tydelig fra:

(i) Et negativt trykk finnes vanligvis i xylemsapet. Det er på grunn av at vann ikke brenner ut hvis et kutt er gitt til et skudd.

(ii) Vann kan absorberes av en skyte selv i fravær av rotsystemet.

(iii) Vannabsorpsjonen er omtrent lik transpirasjonshastigheten.

Rothår fungerer som små osmotiske systemer. Hvert rotthår har en tynn permeabel cellevegg, en semipermeabel cytoplasma og en osmotisk aktiv cellesap tilstede i den sentrale vakuolen. På grunn av sistnevnte har en rothårcelle et vannpotensial på -3 til -8 bar.

Vannpotensialet i jordvannet er -1 til - .3 bar. Som et resultat går vannet av jord i rothårcellen. Vann passerer imidlertid ikke inn i vakuolen. I stedet går det inn i apoplast og symplast av kortikale, endodermale og sykkelceller og går inn i xylemkanalene passivt på grunn av det svært lave vannpotensialet på grunn av spenning under hvilket vann er tilstede i dem, forårsaket av transpirasjon i antenndelen. En gradient av vannpotensial eksisterer mellom rottehårcelle, kortikale celle, endodermale, sykkel- og xylemkanaler, slik at vannstrømmen ikke avbrytes.

2. Aktivt vannabsorpsjon:

Det er vannopptaket på grunn av krefter som er tilstede i roten. Levende celler i aktiv metabolsk tilstand er avgjørende for dette. Auxins er kjent for å øke vannabsorpsjonen (selv fra hypertonisk løsning) mens respiratoriske hemmere reduserer det samme.

Derfor er energi (fra respirasjon) involvert i aktiv vannabsorpsjon. Vannabsorpsjon fra jord og innadgående bevegelse kan oppstå på grunn av osmose. Passasje av vann fra levende celler til xylemkanaler kan oppstå ved:

(i) Akkumulering av sukker eller salter i tracheary-elementene av xylem på grunn av enten sekresjon av nærliggende levende celler eller forlatt der under forfall av protoplaster.

(ii) Utvikling av bioelektrisk potensial som er gunstig for bevegelse av vann i xylære kanaler.

(iii) Aktiv pumping av vann av de omkringliggende levende celler i tracheary-elementer.

Oppstigning av Sap:

Sap er vann med oppløste ingredienser (mineraler). Den oppadgående bevegelsen av vann fra røttene mot spissene av stamkledder og bladene deres kalles opp av sap. Det skjer gjennom tracheary-elementene i xylem. At oppstigningen av sap forekommer gjennom xylem kan bevises ved flekkprøve og ringende eksperiment.

Teorier om vekst av saft:

Vann eller saft løftes fra nær rotspissen til skytespissen mot tyngdekraften, noen ganger til en høyde på 100 meter. Antallet av translokasjon er 25-75 cm / minutt (15-45 m / time). Flere teorier har blitt lagt fram for å forklare mekanismen for oppstigning av sap. De tre hovedteoriene er vital kraft, rotstrykk og kohesjonsspenning.

1. Vital Force Theory:

En felles vitalkraftteori om oppstigning av sap ble fremført av JC Bose (1923). Det kalles pulsasjonsteori. Teorien mener at de innerste kortikale cellene til roten absorberer vann fra ytre side og pumper det samme i xylemkanaler.

Imidlertid ser levende celler ikke ut til å være involvert i oppstigningen av sap som vann fortsetter å stige oppover i anlegget der røtter er blitt kuttet eller levende celler av stammen blir drept av gift og varme (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Root Pressure Theory:

Teorien ble fremsatt av Priestley (1916). Rottrykk er et positivt trykk som utvikler seg i xylemsapet av roten til noen planter. Det er en manifestasjon av aktiv vannabsorpsjon. Rottrykk er observert i visse sesonger som favoriserer optimal metabolsk aktivitet og reduserer transpirasjon.

Det er maksimalt i regntiden i de tropiske landene og om våren i tempererte habitater. Mengden rotstrykk som vanligvis møtes i planter er 1-2 bar eller atmosfærer. Høyere verdier (f.eks. 5-10 atm) observeres også sporadisk. Rottrykk er forsinket eller blir fraværende under sult, lav temperatur, tørke og redusert oksygentilgjengelighet. Det er tre synspunkter om mekanismen for rottrykksutvikling:

(i) Osmotisk:

Tracheary elementer av xylem akkumulere salter og sukker. Høy oppløsningskonsentrasjon forårsaker tilbaketrekking av vann fra de omkringliggende celler, så vel som fra den normale veiabsorpsjonsveien. Som et resultat utvikler et positivt trykk i sap av xylem.

(ii) elektro-osmotisk:

Et bioelektrisk potensial eksisterer mellom xylemkanalene og omgivende celler som favoriserer passasje av vann inn i dem.

(iii) Nonosmotisk:

Differensierende xylemelementer produserer hormoner som fungerer som metabolske vasker og forårsaker bevegelse av vann mot dem. De levende celler rundt xylem kan aktivt pumpe vann inn i dem.

Innvendinger mot rottrykks teori:

(i) Rødtrykk har ikke blitt funnet i alle planter. Ingen eller lite rottrykk har blitt sett i gymnospermer som har noen av verdens høyeste trær.

(ii) Rottrykk er kun sett i de gunstigste vekstperiodene som vår eller regntid. På dette tidspunktet er xylemsapet sterkt hypertonisk til jordløsning og transpirasjonshastigheten er lav. Om sommeren når vannkravene er høye, er rotstrykket generelt fraværende.

(iii) Det normalt observert rotstrykket er generelt lavt, som ikke er i stand til å heve sap til toppen av trærne.

(iv) Vann fortsetter å stige oppover selv i fravær av røtter.

(v) De raskt transpirerende plantene viser ikke noe rottrykk. I stedet observeres et negativt trykk i de fleste plantene.

(vi) Rødtrykk forsvinner under ugunstige miljøforhold mens oppstigning av sap fortsetter uavbrutt.

(vii) Rottrykk er generelt observert om natten når evapotranspirasjon er lav. Det kan være nyttig å gjenopprette kontinuerlige vannkjeder i xylem som ofte bryter under enorm spenning opprettet ved transpirasjon.

3. Fysisk styrke teorier:

Disse teoriene vurderer døde celler av xylem som er ansvarlig for oppstigning av sap. Kapillærteori om Boehm 1863, Imbibition Theory of Unger 1868 og Cohesion-Spension Theory of Dixon og Joly 1894 er få fysiske teorier. Men kohesjonspenningsteori (også kalt cohesion-spenningstranspirasjon-dragteori) av Dixon og Joly er mest akseptert.

Samholdspensjonsteori (Cohesion-Spenning og Transpiration Pull Theory):

Teorien ble fremført av Dixon og Joly i 1894. Det ble ytterligere forbedret av Dixon i 1914. Derfor er også teorien oppkalt etter ham som Dixons teori om oppstigning av sap. I dag tror de fleste arbeidstakere på denne teorien. Hovedtrekkene i teorien er:

(a) Kontinuerlig vannkolonne:

Det er en kontinuerlig kolonne med vann fra rot gjennom stammen og inn i bladene. Vannkolonnen er tilstede i tracheary-elementer. Sistnevnte opererer hver for seg, men danner et kontinuerlig system gjennom sine usynkede områder.

Siden det er et stort antall tracheary elementer som løper sammen, forårsaker blokkering av en eller noen av dem ikke noen brudd i kontinuiteten i vannkolonnen (Scholander, 1957). Kolonnen av vann faller ikke ned under tyngdekraften, fordi transpirasjonskrefter gir både energi og nødvendig trekk. Samhold, vedheft og overflatespenning holder vannet på plass.

(b) Samhold eller strekkstyrke:

Vannmolekyler forblir festet til hverandre av en sterk gjensidig tiltrekningskraft kalt sammenholdskraft. Den gjensidige tiltrekningen skyldes hydrogenbindinger dannet blant tilstøtende vannmolekyler. På grunn av sammenhengskraften kan vannkolonnen bære en spenning eller trekk på opptil 100 atm (Mac Dougal, 1936). Derfor kalles kohesjonskraften også strekkfasthet.

Den teoretiske verdien er ca. 15000 atm, men den målte verdien innenfor tracheary-elementene varierer mellom 45 atm og 207 atm (Dixon og Joly, 1894). Vannkolonnen bryter dessuten ikke forbindelsen fra tracheary-elementene (kar og trake) på grunn av en annen kraft kalt adhesjonskraft mellom veggene og vannmolekylene. Vannmolekyler er tiltrukket av hverandre mer enn vannmolekylene i gassformen. Det gir overflatespenning som står for høy kapillaritet gjennom trakeider og fartøy.

(c) Utvikling av spenning eller transpirasjon Trinn:

Intercellulære rom tilstede blant mesofyllceller av bladene er alltid mettet med vanndamp. Sistnevnte kommer fra de våte veggene av mesofyllceller. De intercellulære mellomromene av mesofyll er forbundet med uteluften gjennom stomata. Uten luft er det sjelden mettet med vanndamp.

Den har lavere vannpotensial enn fuktig luft tilstede inne i bladet. Derfor diffunderer vanndampene ut av bladene. Mesofyllcellene fortsetter å miste vann til de intercellulære rom. Som et resultat øker krumningen av meniscusholdig vann som resulterer i økning i overflatespenning og reduksjon i vannpotensial, noen ganger til -30 bar.

Mesofyllcellene trekker vann fra de dypere cellene da molekylene holdes sammen av hydrogenbindinger. Dypere celler får igjen vann fra tracheary-elementene. Vannet i tracheary-elementene vil derfor komme under spenning. En lignende spenning føltes i millioner av tracheary-elementer som ligger ved siden av de transpirerende celler. Det fører til at hele vannkolonnen av anlegget kommer under spenning. Ettersom spenningen utvikler seg på grunn av transpirasjon, kalles den også transpirasjonstrekk. På grunn av spenning som oppstår ved transpirasjon, trekkes vannkolonnen av anlegget passivt fra under til toppen av planten som et tau.

bevis:

(i) Graden av vannabsorpsjon og dermed oppstigning av sap følger nøye transpirasjonshastigheten. Skyt festet til et rør som har vann og dipping i et beger med kvikksølv kan føre til at kvikksølvbevegelsen kommer inn i røret som viser transpirasjonstrykk.

(ii) I en grenen kuttet fra en raskt transpirerende plante, snapper vann bort fra kuttenden som viser at vannsøylen er under spenning.

(iii) Maksimal spenning observert i vannkolonne er 10-20 atm. Det er tilstrekkelig å trekke vannet til toppen av de høyeste trærne på enda mer enn 130 meter i høyden. Spenningen kan ikke bryte kontinuiteten i vannkolonnen som kohesiv kraft av xykm sap er 45 til 207 atm.

(iv) Gymnospermer har en ulempe ved oppstigning av saft på grunn av tilstedeværelsen av trakeider i stedet for fartøy i angiospermer. Imidlertid er trakelal xylem mindre utsatt for tyngdekraften under spenning. Derfor er de fleste av de høye trærne i verden redwoods og nåletrær.

innvendinger:

(i) Gassene oppløst i sap skal danne luftbobler under spenning og høy temperatur. Luftbobler ville bryte kontinuiteten i vannkolonnen og stoppe oppstigning av sap på grunn av transpirasjonstrykk.

(ii) En spenning på opptil 100 atm har blitt rapportert i xylemsapet ved Mac Dougal (1936), mens den sammenhengende kraften i sap kan være så lav som 45 atm.

(iii) Overlappende kutt stopper ikke oppstigning av sap selv om de bryter sammen kontinuiteten i vannkolonnen.

Mineral opptak av røtter:

Planter får sin tilførsel av karbon og det meste av oksygenet fra atmosfærisk CO2, hydrogen fra vann mens resten er mineraler som hentes individuelt fra jorden. Mineraler finnes i jorda som ioner som ikke direkte kan krysse cellemembranene.

Konsentrasjonen av ioner er omtrent 100 ganger mer i rotinteriør enn i jorda. Derfor kan ikke alle mineraler passivt absorberes. Bevegelsen av ioner fra jord til rotting er mot konsentrasjonsgradient og krever aktiv transport. Spesifikke ionpumper forekommer i rotenhårets membran.

De pumper mineralioner fra jord til cytoplasma av epidermale celler av rothår. Energi er levert av ATP. Respiratoriske hemmere som cyanid som hemmer ATP-syntese, reduserer generelt ionopptaket. Den lille mengden som går inn i roten selv uten ATP, må være gjennom en passiv teknikk.

For aktiv transport er ATPaser tilstede over plasmamembranene av rotepidermale celler. De etablerer en elektrokjemisk protongradient for å forsyne energi til bevegelse av ioner. Jonene blir igjen kontrollert og transportert innover av transportproteiner tilstede over endodermale celler.

Endodermis tillater passage av ioner innad, men ikke utad. Det styrer også mengden og typen av ioner som skal overføres til xylem. Innoverstrømmen av ioner fra epiblema til xylem er langs konsentrasjonsgradienten. Samlingen av ioner i xylemen er ansvarlig for vannpotensialgrad i roten som hjelper til med osmotisk tilførsel av vann, så vel som dets passasje til xylem. I xylem blir mineraler oppført sammen med xylem-løsningen. I blader absorberer cellene mineralene selektivt gjennom membranpumper.

Omstilling av minerale ioner i planten:

Selv om det generelt anses at xylem transporterer uorganiske næringsstoffer mens phloem transporterer organiske næringsstoffer, er det samme ikke akkurat sant. I xylemsap går nitrogen som uorganiske ioner, så vel som organisk form av aminosyrer og relaterte forbindelser.

Små mengder P og S føres i xylem som organiske forbindelser. Det er også utveksling av materialer mellom xylem og phloem. Derfor passerer mineralelementer opp xylem i både uorganisk og organisk form.

De når deres vaskeområde, nemlig unge blader, utvikling av blomster, frukt og frø, apikale og laterale meristemer og individuelle celler for lagring. Mineraler losses ved fine vener gjennom diffusjon. De blir plukket opp av celler gjennom aktiv opptak.

Det er remobilisering av mineraler fra eldre senescerende deler. Nikkel har en fremtredende rolle i denne aktiviteten. Senescerende blader sender ut mange mineraler som nitrogen, svovel, fosfor og kalium. Elementer innlemmet i strukturelle komponenter er imidlertid ikke remobilisert, f.eks. Kalsium. De remobiliserte mineralene blir tilgjengelige for unge voksende blader og andre vasker.