Reproduktivt system i fisk

I denne artikkelen vil vi diskutere om reproduktive systemer i fisk.

Reproduksjonen i fisk er biseksuell, hermafroditt eller parthenogen. Den mest overordnede prosessen er biseksuell reproduksjon. I slike fisk er kjønnene skille, f. Eks. Individene er dioecious. I noen få fisker er begge kjønn tilstede i samme individ, dvs. slike fisk er hermafroditt.

Eksemplene er Perca, Stizostedion, Micropterus. I enkelte fisk har juvenil hermafroditisme blitt lagt merke til. I Poe-cilia Formosa-parthenogenese forekommer, er prosessene faktisk gynogenese, dvs. utviklingen av unge uten befruktning.

Gosadene av elasmobrancher utviklet ved migrering av primordiale kimceller fra det ekstra-embryonale endoderm som stammer fra peritonealt epitel og internytteanalogen. I teleostene kommer også de primordiske bakteriene fra kjønnsrammen (som hevelse). Den primordiske kimcellen er ganske stor og litt oval i form med en stor sfærisk kjernen som inneholder en stor nukleolus.

Kjønnslemmen utvikler seg til cortex og medulla hos vertebrater. Men gonader i teleosts og cyclostomes består bare av cortex og mangler medullary vev. I elasmobranch utvikler den seg til medulla, men hos kvinner utvikler de seg til cortex. Senere gjennomgår de primordiøse kimcellene seg meiosis og prolifererer og til slutt skiller seg ut i mannlige og kvinnelige gonader.

Fiskene har et par bilaterale gonader. De er generelt symmetriske. De er suspendert fra dorsalpartiet av kroppshulen ved hjelp av mesenterier over taket på kroppshulen i nær tilknytning til nyrer. Mesenteri hos kvinner kalles mesovarium. De er også til stede i Neoceratodus (figur 20.1a, b, c). Mens det er kjent som mesorchium i mann. Den støttes sterkt med blodkar og nervefibre.

Haemopoietisk Epigonal Organ:

I alle elasmobrancher er gonader forbundet med hemopoietisk epigonal organ. Testiene som eggstokkene er også forbundet med epigonale organer (figur 20.1b, c). De strekker seg tilbake til cloaca, det kan være relativt lite i Heptanchus eller fraværende i Squalus. I Scyllium smeltes testene med epigonale organer.

Den er parret i Cetorhinus, den ene av høyre side ligger bakre og litt dorsal mot eggstokken og suspendert av en bakre forlengelse av mesovarium. Den måler ca 60 cm og har en diameter på 20 cm. Den fremre regionen er intimt sammensmeltet med bakre en tredjedel av eggstokken.

Det venstre epigonale orgelet i kvinner er lik i størrelse og form, selv om det ikke er forbundet med en gonad. I kvinnelige haier av mange slanger utvikler bare en eggstokk (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus), og derfor er det kvinnelige eipgonale organet ofte unpaired, slik at de er bedre utviklet på den ene siden enn den andre.

Kvinnes reproduktive organ:

Den kvinnelige reproduktive organer omfatter eggstokkene, ovidukter og i noen fisk pseudo-kopulerende papilla (figur 20.2 og figur 20.3). Eggstokken i forhold til ovidukt og transport av egg er preget av cytovarian type, semicytovarian type og gymnovarian type. I cytovarian type er lumen av eggstokken forbundet med ovidukt og frigjort i vann gjennom kjønnsporer.

I semicytovarian type passerer oocytene i stedet for ovidukt gjennom en tragtformet gjennomsiktig spor, som åpner for kjønnsporer. Slike tilstander er tilstede i Notopteridae, Osteoglassidae, etc., der ovidukt degenererer delvis eller fullstendig, og derfor blir egg skyllet inn i det coelomiske hulrom og deretter gjennomført gjennom porer eller trakter.

Gymnovarian type eggstokk er ikke kontinuerlig med ovidukten. Eggstokken henger ned som gardin og oocytene egges i det coelomiske eller peritoneale hulrommet og bæres til ovidukt av cilia.

Normalt eggstokk er sac like og paret og symmetrisk struktur både i teleosts og elasmobranchs og er funksjonelle. Men i noen elasmobrancher blir den rette eggstokken blitt funksjonell, mens i noen tilfeller utvikler venstre eggstokk bare.

histologi:

Eggstokken inneholder støttende vev kjent som stroma, som inneholder øyoner og oocytter. Ogenonium (kimcelle) etter multiplikasjon utvikler seg til primær oocyt. Ovnoniumcellen i de tidlige utviklingsstadiene er en stor celle med en stor kjerne som har fremtredende nukleol med kromofob cytoplasma. Størrelsen på cellen blir mindre etter multiplikasjon, men er ikke viktig.

Den viktige forskjellen er i kromosomene. Kromosomet blir tråd som i kjernen (leptotene stadium). Kromosomene gjennomgår zygotene-stadium etterfulgt av pachytene og til slutt diplotene stadium. På dette stadiet av utvikling til oocyte er omgitt av follikkelceller. Follikkelcellene er flerlag i elasmobranch og amniota, men enkeltlag i teleosts.

I pattedyr gir follikulære celler anledning til stratifisert epitel, stratumgranulosa som omgir oocytten og til slutt prolifererer for å danne granulære celler. Stromalceller som umiddelbart omgir follikkelen, danner et skede av celler, theca follicle som skiller seg ut i forhold til de eksterne og indre.

I elasmobranch ligger theca internen umiddelbart under eksternen og består av 4 til 6 rader flattede og langstrakte celler, hvor veggene er utvidet utover til prosesser (Dodd, 1983). Theca externa celler er sekretær i funksjon og inneholder organeller som ER og mitokondrier.

Den inneholder fibroblaster, kollagenfibre og blodkarillærer og steroidproducerende celler. Oocytten som er moden, har to lag, et ytre teakelag og indre granuloselag, begge er skilt fra hverandre av en distinkt kjellermembran (figur 20.4).

Eggstokken inneholder mange oocytter i ulike stadier av utvikling og degenerasjon. Follikulær atresi er en degenerativ prosess hvor oocytter i ulike stadier av vekst og differensiering går tapt fra fiskens eggstokk som også fra eggløsning. Follikler mistet sin vekst og differensiering. De syntetiserer ikke steroidhormoner og utfører noen endokrine funksjoner.

Dengerende follicles er av to typer, corpora lutea og corpora atretica. I corpora lutea fjernes de vedlagte oocytene fra follikler av de invaderende granuloseceller og innfødte deca-celler. Corpora lutea og corpora atretica er tilstede i holocephalon eggstokk.

I oviparous og viviparous arter er de vanligvis til stede på sensommeren. De representerer sannsynligvis eggeplommer som har en eller annen grunn ikke blitt egglokkede. I Squalus acanthias er corpora atretica fraværende i eggstokkene.

Vitellogenesis:

Egg i begynnelsen er uten eggeplomme, men vitellogenese finner sted senere (atresia). Hos oviparøse og ovoviviparøse vertebrater har det lenge vært kjent at blodet av moden kvinne inneholder et kalsiumbindende lipofoskoprotein, vitellogenin, som syntetiseres i leveren under stimulering av kvinnelige kjønnsteroider.

Det går fra plasma til oocytter hvor det gir opphav til eggeplommeprotein lipovitellin og phosvitin (Wallace, 1978). Vitellogenese hos hunden er lik den som finnes hos andre vertebrater. Craik (1978) målt hastigheten hvor vitellogenin syntetiseres og omdannes til ullgranuler.

Vitellogenesen finner sted, hvor akkumulering av eggeplomme oppstår. Den iøynefallende forandringen er merkbar at cytoplasma som var basofil, blir nå acidofil. Det er tre essensielle eggeplomme stoffer - eggeplomme vesikler, eggeplomme og oljedråper.

Gullvesikelen er forsynt med glykoprotein de flekker litt rødt med eosin, men er PAS-positive. De tar dyprød flekk. Gullblærene blir senere de kortikale alveolene og tar del i dannelsen av perivitellinrom.

Gullklumpene består av hovedsakelig lipoprotein med noen karbohydrater og andre stoffer. De er svakt positive til PAS. De gamle dråpene inneholder generelt glycerider og liten mengde kolesterol. Ved fullføring av vitellogenesebevegelse av germinal vesikkel forekommer fusjon av eggeplussgranuler og gruppering av oljedråper.

Etter bevegelse av germinal vesikel til en dyrestang oppstår den første meiotiske delingen og den første polare kroppen frigjøres.

Deretter starter den andre meiotiske divisjonen og et egg der divisjonen arrestert ved metafasen, er eggløsning. Chieffi; mener at ekte corpora lutea (dvs. i pattedyrs funksjonalitet) finnes i både oviparous og viviparous elasmobranch. I den tidligere (S. stellaris) antas de å utvikle seg fra eggede follikler (corpora lutea) og i sistnevnte (T. marmorata) av follikulær atresi (corpora atretica).

Steroider er tilstede i eggstokken av elasmobranch. 17 beta-østradiol og spor av progesteron og østrogen var tilstede i eggstokken av Squalus. Det er påvist i Squalus acanthias at progesteron kan syntetiseres fra (HC) pregnenolon.

De enzymer som kreves for steroidogenese i eggstokken av Squalus acanthias som glukose-6 fosfat dehydrogenase (G-6PDH), 3 beta-hydroksysteroid dehydrogenase (3 beta HSD), 3 alfa-hydroksysteroid dehydrogenase (17 beta HSD) og 20 beta hydroksysteroid dehydrogenase (20 beta HSD) er tilstede i eggstokken.

3 beta HSD er funnet i corpora lutea, men ikke i corpora atretica og 3a-HSD var svakt tilstede i granulosa av sen corpora atretica.

Mannlige reproduktive organer:

Tester Morfologi:

Testene i fisk, generelt, er parrede strukturer som ligger på hver side litt lateralt til og under nyrene. Testiene har to hovedfunksjoner, produksjon av spermatozoer (spermatogenese) og en annen funksjon er produksjonen av steroider (steroidogenese). Størrelsen på testikler i høstsesongen blir enorm.

Testisene kan være avlange, sac-lignende eller lobulated, kan være avrundet eller trekantet i tverrsnitt. I modne gobies er Acanthogobius fluviatilis testis liten og trådaktig. I Notopterus og Amphipnous testis er unpaired. I syngnathider er testene et enkelt rør. Testene okkuperer forskjellig stilling i bukhulen.

De er suspendert fra dorsal body-wall ved mesenteri kjent som mesorchia, som er vaskularisert og inneholder nervefibre. I dipnoi fisker, for eksempel i Neoceratodus og Protopterus, er den høyre testis festet fremover til leverets spiss, mens venstre gonad strekker seg frem til regionen av ductus Cuvieri (figur 20.5).

Retten er vanligvis større til venstre. Testis av Protopterus strekker hele lengden av kroppen som et tykt band tett og bredt bundet til nyrene. Testis av Lepidosiren er en langstrakt masse og innebygd i fettvev.

Testes av teleosts er lange og avrundede i seksjonen. I latimaria er den høyre testis to til tre ganger større enn venstre, men begge produserer spermier. Den høyre testis strekker seg gjennom midten av fjerdedel av kroppshulen ventrolateral til svømmeblæren.

I Chondrichthyes varierer testisens posisjon fra langt fremre tilbake til omtrent midten. I noen haier er testene forbundet med et epigonalt organ som er lymfoid i naturen.

Fra hver testis stammer en spermkanal eller vas deferens. I enkelte fisk forener mesonephriske kanaler med testis for å danne vas deferens og vasa efferentia (epidydimous). I enkelte fisk deles sædkanalen med nyre og kalles ofte nephriske kanaler (Wolffian kanal) (figur 20.6a, b).

I lungfisker strekker mange efferente kanaler fra sentralkanalen inn i nyrene og kobles til kapslene i nephriske tubuli. I teleostene er sædkanalen eller vas deferens en modifisert nephriske kanal og kan være fra en eller flere urinledere som bærer ekskresjonsvæsken til cloacaen (figur 20.6cd).

Spermkanalen:

Spermkanalen åpnes i et annet kammer som kalles seminal vesikkel. Den seminal vesikel er tykkere og har ofte større diameter enn sædkanalen. Vas-deferensene og seminalvesiklet er tydelig synlige i haiene. Der spermene lagres i kort tid.

Det er enstemmig akseptert at den seminal vesikel er fraværende i teleost, fordi den ikke lagrer spermier og ikke er en del av det wolffiske kanalsystemet, og derfor er det ikke homologt til den vesikale vesikel av høyere vertebrater. Men i gullfisk danner en medianvegg i sædkanalen et ufattelig fremspring hvor spermene lagres.

Denne strukturen betraktes som homolog med den seminal vesikel, selv om den ikke er glandulær i naturen. En seminal vesikkel som den av bruskfisk er lagt merke til i Chondrostei, Holostei og Dipnoi. Spermkanalen fra hver testis går ofte sammen for å danne en felles kanal og åpner utenfor gjennom genital pore.

I Squalus går nephriske kanaler sammen med urin sinus, som også fungerer som urinledere og åpner seg for cloaca. Fra cloaca blir spermatoforen (spedbarnsbundet) tvunget av virkningen av sifoner, muskulære sekker som ligger bak huden og strekker seg fremover fra cloacaen, gjennom sporet av claspers i kvinnens cloaca.

I noen haier kommer et rudiment av Mullerian-kanalen. I muraenider åpner urinen sinus inn i urinblæren, i laks og abbor det åpner seg i ekskretorisk sinus. I Lota åpner den inn i analmarginen. Den åpner seg for den leddende anal- og ekskresjonsåpningen i synganitider (dvs. til en cloaca).

På grunnlag av interne modifikasjoner og differensiering av germinal vev eller frigjøring i det sentrale hulrom av rørformede eller lobulære former. I Chondrichthyes danner testisens vegg sfæroid ampulger eller follikler og oppnår ikke rørlignende struktur.

Under utviklingsstadier starter dannelsen av ampullae fra ventral fri margin, hvor nye follikler spirer, og utvikler seg mot dorsalvedlegget.

På avlstidspunktet er de modne ampullaene forbundet gjennom smal ductuli recti med den sentrale kanalen som ligger langs gonadens festede kant. Ampullaene er forsynt med bakterieceller og de gjennomgår spermatogenese inne i ampullaene og frigjør sædene i sentralhulen gjennom smale kanaler. Ampullaene stammer fra ampullogen sone.

I teleostene observeres både ampulger og rørformer. Strukturen av ampullae ligner den av elasmobranchs. Den rørlignende strukturen er fra ekstern tunica propria til sentralhulen. Kimceller eller spermatogonia er plassert i disse rørene som arrangementer.

Kimcellene frigjøres direkte i sentralhulen da det ikke er noen lobulær lumen. I dette skjemaet er det vanligvis et sentralt hulrom i hvilke radialt anordnede korte rør åpnes. Testikulære strukturer finnes i guppy, Poe-cilia reticulata (figur 20.7a, b).

I dipnoans er seminiferøse tubuli til stede i Protopterus mens ampullae er til stede i Lepidosiren. Seminiferous tubules er mye større enn ampullae av Lipidosiren. Kanalikulær- eller hastighetsforlengelsene til høyre og venstre testes forene for å danne et medianrør.

histologi:

Hver testis er innelukket i en bindevevskjede. Tunika propria av bindevevet projisert inn i lumenformende rør. Blindeenden er stedet for primære spermatocytter. Den rørformede strukturen består av to deler, interstitial og lobular. Interstitialdelen består av interstitielle celler, fibroblaster og blod og lymfekar.

Den lobulære delen utmerker seg til bakterieceller og somatiske celler. De somatiske cellene er positive for lipid og kolesterol og er homologe med pattedyr-Leydig-celler. Noen undersøkere uttalte at kolesterol positiv lipid.

Cellens natur er ikke bare kriterium for deres homologi til Leydig-celler at de er steroidproduserende celler. Leydig-cellene utskiller steroidhormoner. En annen type celler i interstitium er Sertoli-celler. Sertoli-cellene er i hovedsak kolonnerceller med komplekse apikale og laterale prosesser (figur 20.8), som er omgitt av spermatogoniske celler og fyller mellomromet mellom. De leverer næringsstoffer til kimcellene.

I pattedyr kan funksjonen omfatte utskillelse av androgenbindende protein som tjener til å konsentrere testosteron i det seminiferale epitel og den proximale delen av kjønnsystemet. Seksjonen bidrar til regulering av mitose, meiosis og steroidogene funksjoner i Leydig-cellene og frigjøring av gonadotropiner fra hypofysen.

Grier og Linton 1977 fant sertoli homologues celler da de tar Sudan svart flekk. Når det gjelder terminologien om disse cellene skal kalles Sertoli-celler, cystceller eller Sertoli-homologe celler, er det enstemmighet at de kan betegnes som Sertoli-celler i teleostene.

spermatogenesis:

Spermatogenese er utviklingsprosessen gjennom hvilken spermatogoniske celler transformeres fra utifferentiert diploid (2n) spermatogonia til høyt spesialiserte haploid (n) spermatozoa.

Det er generelt tre prinsippfaser:

(i) Spermatogonale fase eller spermatocytogenese.

(ii) Den meotiske fasen eller meiose.

(iii) Spermatidfase eller spermiogenese.

Spermatogoniumet i de tidlige stadier i fisk er en stor oval celle med en stor rund nukleol. Det utmerker seg til primær spermatocyt og deretter til sekundær spermatocyt ved modning (eller meiosis) divisjon og utvikler seg til slutt til spermatid. Spermatidet utvikler seg til en spermatozoan.