Hjertestruktur av fisk: Struktur, patologi og innervering
I denne artikkelen diskuterer vi om kardiovaskulær system i fisk, f.eks. 1. Struktur av hjerte 2. Hjertens patologi 3. Innervering.
Struktur av hjerte:
Fiskehjertet er kjent som grenhjerte, fordi dets hovedfunksjon er å pumpe venøst blod til ventral aorta i gyllene (grenial) og deretter til somatisk vaskulatur. Dermed er gren- og systemiske vaskulære senger anordnet i serie med hjerte.
Bortsett fra hjertet er hjerteorganer bare tilstede i Agnatha (Myxin og Petromyzon). Hjertet av fisk består av fire kamre, en sinus venosus, et atrium, en ventrikel og en konus eller en bulbus arteriosus (figur 6.1ab).
Noen forfattere betraktet atrium og ventrikler som hjertekamrene, mens noen betraktet sinus venosus og conus arteriosus også som hjertekamrene. Det er viss forvirring i bulbus og conus arteriosus hos fisk.
I elasmobranchs er det fjerde kammeret betegnet som conus arteriosus mens det er kjent som bulbus arteriosus i teleost, en spesialisert ventral aorta i teleosts.
Forskjellen mellom de to er at konusen består av hjertemuskulatur som ligner ventrikkelen og er vanligvis tilveiebrakt av et stort antall ventiler anordnet i suksessive rader (figur 6.1b) mens bulbus arteriosus kun omfatter glattmuskelfibre og elastisk vev.
Ifølge Torrey (1971) inneholder hjertet av cyprinuscarpio en teleostean fisk både konus og bulbus arteriosus. Imidlertid hevdet senere arbeidere at det bare er bulbus arteriosus i teleostene. Elasmobranch og aganthan har conus arteriosus i stedet for bulbus arteriosus.
Hjertefrekvens og slagvolum:
Hjerteytelsen er i utgangspunktet avhengig av to faktorer; hjertefrekvensen og slagvolumet. Ved hvert hjerteslag pumper ventrikken ut blod. Volumet kalles slagvolum og tiden for hjerteslaget er kjent som hjertefrekvens.
Disse styres både av anaurale faktorer som omfanget av hjertefylling (Starlingsloven i hjertet) eller sirkulasjonsmidler (hormoner) og ved innervering av hjertepacemakeren og muskelen.
Fiskeatriumet er fylt av suging skapt av stivhet av perikardiet og det omkringliggende vevet. Venøs blod tilbake til atriumet er hjulpet av ventrikulær sammentrekning i systol som forårsaker et fall i intraperikardialtrykk som overføres gjennom atriums tynne veggen for å skape en aspiratorisk eller via en fonteffekt.
Det er i strid med situasjonen i pattedyr der det sentrale venetrykket bestemmer atriell fylling under diastolen (vis en tergo, drivkraft bakfra.)
Sinus Venosus:
Sinus venosus er ikke en aktiv del av hjertet, selv om pacemakeren starter riktig i dette kammeret (figur 6.2a, b).
Det er faktisk en fortsettelse av venosuskarene, og hovedfunksjonen er å motta blod og overføre det til atriumet. Sinus venosus mottar blod gjennom to kanaler Cuvieri, leverenveier løser blodet fra leveren. Den ventrale ductus Cuvieri mottar blod fra fremre og bakre kardinalår.
Sinus venosus utmerker seg histologisk til tunika intima, tunika media og tunica adventitia. Normalt er sinus venosus rent amuskulær hos enkelte fisk. Matrisen til dette kammeret består av elastiske og kollagenfibre.
Musklene er begrenset rundt sinuatrialåpningen i sirkelformet danner sinuatrial ring. Sinus venosus åpner seg for atrium av et sinuatrielt ostium, som er tilveiebrakt av to sinuatriale ventiler. Farrel og Jones (1992) rapporterte enkelt atrioventrikulær ventil i teleostfisk.
Atrium:
Atriumet er et stort muskelkontraktil kammer. Den ligger dorsalt til ventrikkelen i nesten alle fiskene (figur 6.3). I fisk er atriumet også kjent som auricle, men faktisk er atriens vedlegg kalt som auricles. Atriumet er udelt enkeltkammer i elasmobranch og teleosts, men i dipnoi deles atriumet delvis av et ufullstendig interatrielt septum (figur 6.1d).
Lungeblod drenerer direkte inn i venstre side av atriumet, mens det systemiske venøse blodet samles i sinus venosus gjennom ducti Cuvieri. Blodet fra sinus venosus går til høyre side av atriumet.
Internt er atriumet delbart i to deler, en sinuatriellkanal og atriumformet. Den førstnevnte er ganske tykkvegget, halvcylindrisk, stiv rør, og sistnevnte er et tynnvegget distensibelt svamphulrom. Betydningen og funksjonelle betydningen av denne trakten skyldes blodtrykket i sinus venosus og atriell fylling.
Den svampete delen av atriumet inneholder pektinatmuskler (figur 6.3ab). Trabekulaen ved det atrioventrikulære ostiumet danner et nettverkslignende nettverk. Når de trekker seg, trekker de taket og sidene av atriumet mot atrioventrikulært ostium. Atriemassen utgjør 0, 25% av ventrikulærmasse og 0, 01-0, 03% kroppsvekt.
Atriumet histologisk er preget av epikardium, endokardium og myokardium. Endokardiet er det innerste laget, som fôr atriumets lumen. Endotelceller er flate med sfæroid eller oftere langstrakte kjerner.
Atrioventrikulær trakt:
Atrium kommuniserer med ventrikkelen gjennom en rørformet struktur referert til som canalis auricularis eller atrioventrikulærtratt. Atrioventrikulær åpning er rund og bevoktet av atrioventrikulære ventiler.
Når det gjelder disposisjon og antall AV-ventiler i hjertet av fisk generelt og teleosts spesielt, er det fortsatt mye omstridt. Vanligvis er to atrioventrikulære ventiler tilstede i teleostene, men Farrel og Jones (1992) beskrev en enkelt atrioventrikulær ventil.
Atrioventrikulære ventiler i alle de tre slektene av dipnoans, lungfisk, dvs. Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Sør-Amerika) og Neoceratodus (Australia), erstattes av en annen struktur kjent som atrioventrikulær plugg (figur 6.2a).
Den atrioventrikulære plugg som beskytter hesteskoformet atrioventrikulær åpning, funksjonene ligner atrioventrikulær ventil. Det er i form av invertert kjegle med sin apex som peker inn i det atriale lumen. Det projiseres dorsalt med atriellumen og når opp til pulmonalisfold og på grunn av dette er det delvis septasjon av atriumet.
Den består av hyalinbrusk omkranset av fibrøst bindevev. I Neoceratodus er hyalinkrosken fraværende og pluggen består av fibrøst bindevev.
ventrikkel:
Teleost ventrikelen er enten rørformet, pyramidal eller sac-lignende i utseende (figur 6.4).
Det er relativt stort muskelkammer. Det er utdelt i elasmobranch og teleost, men det er delvis delt inn i venstre og høyre kamre ved et muskelseptum i Dipnoi. Den muskulære septum er posterior til atrioventrikulær plugg i alle de tre slektene, men strekker seg fremover langs den ventrale overflaten i Lepidosiren. Dens fremre og dorsale marginer er gratis. I flertallet av indiske teleostfisker er ventrikelen sac-like.
histologi:
Lagene som utgjør ventrikelveggen er ganske godt differensiert i epikardium, myokard og endokardium (figur 6.3a og b). Disse lagene er i hovedsak lik atriet, bortsett fra at myokardiet er vesentlig tykkere enn atriet.
Den ventrikulære myokardialarkitekturen er forskjellig i forskjellige fisk. Arrangementet kan være kompakt, blandet, dvs. kompakt og trabeculert eller svært svakt kompakt, men godt utviklet trabekulat (Spongiosa). I kompakt myokard er lag av muskelbunter ordnet ordentlig i ventrikulær veggen.
I elasmobranchs er det kompakte myokardium ved nivået av den atrioventrikulære åpningen kontinuerlig med det trabekulerte myokardium. I teleost er det kompakte myokardiet uavhengig av det trabekulerte myokardiet og et stort antall fibre settes inn i bubo-ventrikulærfiberringen.
Ingen slik detaljert beskrivelse ble gitt angående hjerteinfarkt i ventrikelen til noen indiske fisk, men i flertallet av indiske teleostene oppstår både kompakt og trabekulert situasjon. Det ventrikulære myokardiet er helt trabekulært i lungfiskene.
Arrangementet av myokardisk lag bidrar til å utvikle høyt blodtrykk for å kompensere atropisk effekt av lav temperatur og innkvartering av et stort hjerteslagvolum.
Koronar sirkulasjon:
Det arbeidende myokardet i fiskens hjerte, som andre vev, krever blodtilførsel for å gi oksygen. Det er to ruter for oksygenforsyning, og de benyttes til forskjellige grader blant fiskene. Siden hjertet pumper venøst blod, er oksygen tilgjengelig fra det relativt syrefattige venøse blodet som bader den endokardiale foringen av kammeret.
I tillegg kan en arteriell tilførsel av oksygenrikt blod tilveiebringes av kransensirkulasjonen til myokardiet. Alle elasmobrancher og mest aktive teleostene bruker både venøs og koronar oksygenforsyning i varierende grad.
Utvikling av koronar sirkulasjon er generelt forbundet med den relativt større ventrikkelen. I regnbueørret, Onchorhynchus mykiss, hjelper acetylkolin i sammentrekning av koronararterier, og det er overveiende avslapning med isoproterenol, epinefrin, nor-epinefrin og serotonin.
Koronar vaskulær motstand øker eksponentielt ettersom koronar strømningshastighet reduseres. Koronar motstand ble også påvirket av hjerte metabolisme og akklimatisering. Farrel (1987) produserte eksperimentelt vasokonstriksjon av koronarbeinene ved injeksjon av adrenalin i koronar sirkulasjonen. Han holdt det som temperaturavhengig.
Kontraktile proteiner:
Tilgjengelige bevis tyder på at egenskaper av kontraktile proteiner fra lavere hvirveldyr i stor grad ligner de som finnes i skjelett- og hjertemuskelen hos pattedyrsarter. Imidlertid inneholder voksne hjerte muskler isotyper av myosin, tropomyosin og troponin som har forskjellige kjemiske strukturer og noe forskjellige egenskaper fra de som finnes i skjelettmuskulaturen.
Den komplekse orienteringen av fibre og tilstedeværelsen av en stor andel ikke-muskelceller i hjertevev gjør det vanskelig å oppnå multicellulære preparater for studiet av deres kontraktile egenskaper. Myosinet isolert fra fisk og amfibier skjelettmuskler er av ustabil type som lett mister deres ATPase aktivitet av lagring.
Fisk-actomyosinpreparatene er størrelsesordener mer stabile enn tilsvarende myosinpreparater. Det er nå vanlig å tro at det i felles med myosin har vært selektive modifikasjoner i sekvensen av tropomyosin og troponin for å muliggjøre effektiv regulering av sammentrekning ved forskjellige kroppstemperaturer.
Hjertepatologi
Hjertemuskulaturen er infisert med bakterier og virus. Den bakterielle infeksjonen skyldes aero-monas og vibrios. De danner kolonier i myokardiet, noe som resulterer i at endokardiet blir hovent og deres kjerner blir pyknotiske. Den virale infeksjonen som vanligvis påvirker hjertemuskelen er rhabdo-virus.
Infeksjonen forårsaker myokardiell nekrose som resulterer i betennelse i alle de tre lagene, dvs. epikardium, endokardium og myokardium. Betennelsen i hjertemuskelen er kjent som myokarditt. Noen rapporter omhandler atrioventrikulære ventilsykdommer. Som de høyere vertebrater, er regenereringsevnen til hjertemuskulaturen null og enhver skade eller myokardinfarkt utvikler seg til fibrøst bindevev.
Hjertesystemet (spesialiserte væv):
Det hjerteførende systemet av homo-termiske vertebrater er ansvarlig for initiering og ledning av elektrisk impuls på rett sted og til rett tid. Dette systemet kalles også ofte "Purkinje system" eller "Spesialisert vev".
Hos høyere vertebrater er dette systemet godt utviklet og består av en sinuatriell knutepunkt (pacemaker muskel) som befinner seg i det høyre atrium, en atrioventrikulær knute plassert ved den kaudale enden av det interatriale septumet nær koronar sinus og det atrioventrikulære bunt plassert over den inter ventrikulære septum (bunte av Hans) og dens to grener sammen med Purkinje-fibre som befinner seg subendo-kardialt både i atria og ventrikkelen.
Det er enstemmig akseptert at Purkinje-fibre som ligner de hos høyere vertebrater, er fraværende i hjertet av fiskene. Hvorvidt hjerteslag i fisk er generert ved hjelp av muskler eller ved nerver, har ikke blitt klart forstått så langt. De fysiologiske undersøkelsene er få og også så kontroversielle som morfologiske.
Hjerteslaget er oppstått ved den ostiale delen av sinusen og det er tre grupper av pacemaker i ål, mens fire grupper ble rapportert av Grodzinski (1954). Noen få etterforskere fant histologisk spesialiserte strukturer som sinuatrial og atrioventrikulære plugg i hjertet av fiskene.
Tilstedeværelse av histologisk spesialiserte muskler som tar mindre flekk enn de operative hjertemusklene i fiskene, er rapportert hos noen få arter. På den annen side nektet flertallet av arbeidstakere tilstedeværelsen av histologisk spesialiserte vev i enhver del av hjertet av fiskene.
Nodalt væv:
Keith og Flack (1907) og Keith og Mackenzie (1910) fant nodalvev i bunnen av venøs ventil. Kriteriet som tillater forskjell på nodalceller fra andre hjertemuskelceller hos høyere vertebrater, er den relative fattigheten i myofibriller i cytoplasma som avslørt av elektronmikroskop.
Denne karakteristiske egenskapen er rapportert i en del av sinuatrial myokardium av loaches i steinbit og ørret. Disse forfatterne bekreftet eksistensen av nodalvæv som rapportert av Keith and Flack (1907) og Keith and Mackenzie (1910).
Det er ikke enstemmighet om forekomsten av nodalvev i sann histologisk forstand, men nesten alle etterforskere på dette feltet fant tyve nerver og intim nerveforbindelse ved sinuatrial-veikrysset hvor pacemakerpotensialet er beskrevet.
Det er en muskulær kontinuitet i forskjellige kamre i hjertet og kammeret blir ikke avbrutt av noder, bunter og Punkinje-fibre. Nair (1970) beskrev ganglionceller og nerveplexus i sinus venosus av Protopterus aethiopicus (figur 6.5).
Fordelingen av nervøs forbindelse (figur 6.6) tilsvarer forholdsvis nøyaktig med elektrofysiologisk definert pacemakerområde, og det er derfor sannsynlig at det er en kolinerg vagal påvirkning på pacemakeraktiviteten av dipnoans sp.
Som andre fisk er dipnoans hjerte heller ikke utstyrt med sympatisk innervering. Fra den sinuatriale regionen invaderer sammentrekningsbølgen suksessivt atriet, den atrioventrikulære trakten og deretter til det ventrikulære myokardium.
Det er generelt antatt at hjertets ledende system av hjerte av fisk ikke er rent myogen eller helt nevogenisk, men er den komplekse kombinasjonen av de to.
Innervation of Heart:
Fiskehjertet er innervert av et par hjerteavsnitt av vagosympatisk trunk, (figur 6.7) unntatt i myxinoid hjerte, som ikke mottar ekstrinsisk innervering. Som andre vertebrater er hjertet under autonom kontroll.
Det autonome nervesystemet i teleost er sympatisk og parasympatisk. Det er ingen direkte sympatiske nerver som går til hjertet. Vagusen ved opprinnelsen er parasympatisk (kranial utstrømning), men den mottar postganglioniske autonome fibre fra sympatisk kjede inn i hodet regionen.
De forskjellige kamrene i hjertet er rikelig innervert av både kolinerge og adrenerge nervefibre. De forskjellige nerveenderne (intra-kardiale mechano-reseptorer) som er tilstede i hjertet når de får tilstrekkelig stimulus overfører impulser til CNS.
Denne informasjonen behandles deretter i CNS og sender deretter impulser gjennom autonome (efferente) fibre til hjertet som hjelper ved atriell fylling av en kardioventilatorisk kopling.
Fiskens hjerte, som hos høyere vertebrater, er under hemmelig kontroll av kolinerge vagale fibre. Cholinergiske nerver som er tilstede i hjertet, skiller ut ACh, en nevrotransmitter ved avslutningen er viktig for impulsoverføring og handlingspotensial.
Det er nå akseptert at hydrolysen av acetylkolin til kolin og eddiksyre katalyseres av et enzym, kolinesterase i dyresystem. Enzymet forhindrer overdreven akkumulering av acetylkolin ved kolinerg synaps og ved det nevromuskulære krysset.
Kolinesterasen ved et nevromuskulært veikryss er i stand til å hydrolyse noen 10 -9 molekyler (2, 4 x 10 -7 ) acetylkolin i ett milli sekund.
Enzymkinetikken til kolinesterase i hjertevev studert av Nemcsok (1990) og dets hemme kinetikk ved bruk av pesticider har blitt studert både i hjerte og i andre vev av flere forskere. Km i normalt hjerte av Cyprinus carpio er 1, 37 x 10 -3 M og 1, 87 x 10 -3 M i Channa punctatus.
Det er rapportert at Km endret til 1, 83 x 10-4 M og 2, 86 x 10-4 M når fisken ble utsatt for 4, 6 x 10-6 og 2 x 10-4 konsentrasjoner av metidation. Lignende økende trender ble rapportert av Gaur (1992) og Gaur & Kumar (1993) i hjertet av Channa punctatus. Den går til 2, 78 x 10 -3 M når kunstig infarkt ble produsert i Channa-hjertet.
Når normalt hjerte blir behandlet med 2 ppm dimetoat, økes Km til 3, 30 x 10 -3 M og Km økes ytterligere til 4, 07 x 10 -3 M når det skjærede hjertet blir utsatt for 2 ppm dimetoat. Den konstante V max i alle eksperimenter indikerer at inhibering er konkurransedyktig i naturen (figur 6.8).
Disse forsøkene støtter dette infarkt og behandling med plantevernmidler viser at i disse tilfellene er det hemming av acetylkolinesteraseenzym i hjertevevet.
