Patogener: Nedbrytning av plantecellemurer og produksjon av toksiner av patogener

Patogener: Nedbrytning av plantecellemurer og Produksjon av toksiner av patogener!

(a) Nedbrytning av plantecellevegger og membraner av mikrobielle enzymer:

Det karakteristiske trekk ved mange fytopatogene organismer er deres evne til å produsere en rekke enzymer som er i stand til å nedbryte de komplekse polysakkaridene av plantecellevegg og membranbestanddeler. De er generelt ekstracellulære og svært stabile.

Vertscellens vegger penetreres, vev koloniseres og permeabiliteten av vertsceller endres. Svampe kan produsere et stort utvalg av enzymer, og de som normalt produseres, er konstitutive enzymer, og de som stimuleres av passende substrat, er adaptive eller induktive enzymer.

Enzymer spiller en grunnleggende rolle i vertsparasitt-interaksjon og er involvert ikke bare i den første inngangen av patogenet og dens spredning i plantevævet, men også i nedbrytningen av vertsvev i metabolitter som parasitten kan benytte.

Kutikulære enzymer:

Cuticle består av en cutin med voksene innebygd i den og utvidet fra overflaten for å gi en vanntett 'blomst'. Cutin består av estere som gir hydrolyse fett- og hydroksyfettsyrer, slik som di- og tri-hydroksystearinsyrer.

Mengden cutin og voks i blader av forskjellige arter av planter varierer. Små mengder proteiner, karbohydrater, pigmenter, etc., kan også være tilstede i kutikk. Flere enzymer er involvert i nedbrytende kutiklet, (a) Cutinase som katalyserer nedbrytningen av cutin, en kompleks polyester som blir hydrolysert til fett- og hydroksyfettsyrer og andre stoffer, (b) enzymer som er opptatt av nedbrytning av fettsyrer og (c) enzymer som nedbryter andre kutikulære stoffer, inkludert proteiner, pigmenter, pektiske stoffer og cellulose.

En hvilken som helst omfattende produksjon av slike enzymer av patogenene vil føre til økt permeabilitet av bladoverflaten og en konsekvent uttørking som kan være en ulempe for invaderingssvampen. En lokalisert sekresjon av cutinaser ved infeksjonsstrukturen kan myke skjoldet og lette penetrering.

Pektiske enzymer:

Kapasiteten til å produsere pektiske enzymer er utbredt i sopp, bakterie og nematoder. Pektiske stoffer er uoppløselige i vann og betegnes også som "prototin" et materiale som er tilstede i matriksen til den primære cellevegg og er oppløselig i fortynnede syrer, og gir pektinsyrer med forskjellig metoksyinnhold.

Pektinesteraser (PE) eller pektinmetylesteraser katalyserer hydrolyse av metylestergruppene av pektinsyrer til metylalkohol og pektinsyrer med redusert metoksyinnhold og til slutt til pektinsyre. De er utbredt i planter og mikroorganismer. Polygalakturonaser (PG), eller pekticglykosidaser og lyaser, er kjedeoppdelingsenzymer som bryter sammen forbindelsene mellom tilstøtende galakturonsyre-enheter i pektiske substanser.

Polygalakturonase (PG) virker når substratet er pektinsyre, polymetylgalakturonase (PMG) når det er pektin. Mange sopp og bakterier produserer pektiske enzymer, spesielt pektinesterase. Pektiske enzymer er mest aktive i tidlige stadier av infeksjon og er av største betydning i myke rotssykdommer der parenkymatisk vev raskt blir invadert med oppløsning av midtre lamellene for å gi et mykt vann-gjennomvåt vev som sannsynligvis vil bli kolonisert av sekundære inntrengere .

Pektiske enzymer utskilles også av noen patogener som er involvert i splitting og bletting av blader, selv om den macerating effekten kan maskeres av nekrose forårsaket av toksiner. Mange vaskulære viltpatogen produserer macerating-enzymer i kultur, og de kan være viktige i det siste stadium av sykdommen når patogenet beveger seg ut av den vaskulære sylinder og invaderer de tilstøtende vev.

Cellulolytiske enzymer:

Cellulose danner grunnlaget for cellevegger i planter. Enzymerne cellulaser er adaptive og deres dannelse stimuleres av nærvær av cellulose. Disse enzymene produseres av mange organismer, inkludert høyere planter, visse insekter og nematoder, og mange sopp og bakterier.

De brune rotsvampene er involvert i forfall av tre og hvite rotsvamper, bryter lignin og cellulose. Av de mange artene av sopp, forårsaker hovedsakelig Basidiomycetes wood decay. Sclerotium rolfsii kan forårsake mykt rot og kan også angripe modent, herdet vev og det produserer et cellulolytisk enzym. Pseudotnonas solanacearum, Verticillium albo-atrum og Fusarium oxysporum lycopersici forårsaker vilt sykdommer og produserer også cellulolytiske enzymer i kultur.

Det ble antydet at tilstander i tracheidene favoriserer fremstilling av cellulaser ved vaskulære vilpatogener, og at lokal virkning av disse enzymer kan resultere i dannelse av forbindelser med høy molekylvekt som kan hindre transpirasjonstrømmen.

hemicellulaser:

Disse er viktige bestanddeler av plantecellevegger, spesielt modne og fortykkede. Noen cellulolytiske enzymer kan nedbryte hemicellulosekomponenter, som ved hydrolyse av xylaner av cellulase produsert av Myrothecium verrucaria.

Rapporter av hemicellulaser inkluderer xylanase og arabinase i solsikkehypokotyler angrepet av Sclerotinia sclerotivorum; arabinofuranosidase i kulturfiltrater av Sclerotinia fructigena og de ekstracellulære xylan nedbrytende enzymer ble produsert av Diploidia viticola.

Lignolytiske enzymer:

Lignin, hovedkomponenten av plantecellevegger er en kompleks polymer og forekommer hovedsakelig i matrisen som omgir cellulosefibrene. Hvitrotssvamp, hovedsakelig Basidiomycetes, bryter ned lignin ved hjelp av enzymer (ligninaser, lignaser) som er polyfenoloksidaser av laktosetypen.

Lignolytiske enzymer er av liten betydning i plante sykdom, siden lignin er et resistent materiale og angripes av få mikroorganismer. Visse arter av Fusarium, inkludert Fusarium lactis og F. nivale, kan lett bryte ned lignin.

Andre enzymer involvert i nedbrytning av cellevegger: Suberin, tilstede i korkete vev, nedbrytes av mikroorganismer og de fleste plantepatogener, kan ikke bryte ned dette stoffet.

Plantepatogener produserer enzymer som angriper de store membranbestanddelene som fosfolipider. Et antall spesifikke fosfolipaser hydrolyserer akylester- og fosfatesterbindinger av fosfolipider. Fosfolipase-A hydrolyserer en av acylesterbindinger av diacylglycerofosforylforbindelser, hvilket gir en fettsyre.

Fosfolipase-B spalter både fettacylestere, fra en diacylglyserofosforylforbindelse, hvilket gir to fettsyrer og glycerofosforyldelen. Proteolytiske enzymer hydrolyserer peptidbindinger i proteiner.

Proteaseaktivitet ble påvist i alfalfa bladvev infisert av Stenophylium botryosum. Flere plantepatogener kan produsere fosfotidaser, og disse enzymer og proteaser kan påvirke cellemembraner.

(b) Produksjon av toksiner av patogener:

Symptomene som utvikler seg i forkant av patogenet ofte som en klorotisk eller gjennomskinnelig sone, vil trolig skyldes diffunderbare metabolitter utsatt av patogenet. Således ble det vurdert av Gaumann (1954) at mikroorganismer bare er patogene hvis de er toksigeniske.

Toksiner er giftige proteiner som stoffer som alltid har patogen opprinnelse og er skadelige for planter. Giftene kan være eksotoksiner eller endotoksiner. Den førstnevnte, bestående av lett diffusible proteiner, er svært giftig, og sistnevnte, sammensatt av fastbundne glucidlipoproteiner, er mindre giftig. Noen viktige toksiner er victorin (utskilt av Helminthosporium) victoriae), perikonin (utskilt av Periconia circinata), piricularin (utskilt av Pyricularia oryzae), alternarinsyre (utskilt av Alternaria solani) og colletonin (utskilt av Colletotrichum falcatum), lycomarasmin Fusarium lycopersici) og fusarsyre (utskilt av Fusarium oxysporum). Noen toksiner (f.eks. Piricularin, alternarinsyre, colletonin) er ikke-spesifikke, dvs. de påvirker mer enn en vert, mens andre (f.eks. Victorin, perikonin, phyto-alternarin) er vertsspesifikke.

Måtene som toksiner dreper planteceller er komplekse, med mange interaksjoner mellom toksin og vev.

Følgende er mulige mekanismer for fytotoksisitet:

(i) Permeabilitetsendringer:

Semipermeabiliteten til plasmamembranen er endret, noe som tillater tap av vann og metabolitter, ubegrenset tilførsel av stoffer, inkludert toksiner. Lycomarasmin, fusarsyre, a-picolinsyre, oksalsyre, victorin, etc. påvirker permeabilitet.

(ii) Forstyrrelser av normale metabolske prosesser:

Toksiner fungerer som en antimetabolitt til noen viktige metabolitter, noe som resulterer i hydrolyse av protoplasmiske proteiner, blokkering av enzymsystemer etc. Piricularin hemmer polyphenoloksidasesystemet av mottakelige risplanter, viktororin virker ved å koble fra oksidativ fosforylering.

Fusarsyre og a-pikolinsyre kan danne chelatringskomplekser med tungmetallsjoner og resultere i inhibering av enzymsystemer. Toksinresistent vev kan inaktivere toksinet og omgå det blokkerte enzymsystemet ved å benytte alternative metabolske veier.

(iii) Andre toksisitetsmekanismer:

Disse inkluderer fysisk blokkering av store molekyler, mulige osmotiske effekter, stimulering av vertsvekst, inhibering av rotutvikling, etc.

(c) Produksjon av vekstregulerende stoffer av patogenet:

Noen patogener produserer vekstregulatorer i vertsvevet. De viktigste vekstregulatorene er indoleddiksyre (IAA) og gibberellin. IAA er produsert av flere sopp og bakterier i nærvær av tryptofan, den viktigste forløperen, og noen sopp kan produsere oksidaser som ødelegger IAA.

Noen karakteristiske vekstregulatorer andre enn IAA, gibberelliner og kininer er også involvert i patogenesen. Det er mange rapporter om hyperauxiny i syke planter, hvor vev hypertrofi oppstår, som i kronegal (Agrobacterium tumefaciens). Hyperauxiny i infisert vev kan skyldes produksjon av auxin av patogenet, til økt produksjon av verten eller til redusert ødeleggelse i det syke vevet.

Auxin-akkumulering skjer gjennom inhibering av IAA-oksidaseaktivitet, og det forekommer også i ikke-obligatoriske parasitter som Pseudomonas solanacearum, hvor enzyminhibering kan korreleres med akkumulering av IAA-oksydase.

Økt IAA er rapportert i tomatstammer og blader infisert av Verticillium alboatrum. Gibberelliner og gibberellsyre produseres av Gibberellafujikuroi som forårsaker rotrot, fotrot, stengelrot av korn.

Det forårsaker bakansykdom av ris der unge plantene er sterkt infiserte, etiolerte og blir unormalt høye. Økningen av kinin-lice stoffer ble rapportert i Phaseolus vulgaris og Vicia faba blader angrepet av Uromyces phaseoli og Uromycesfabae.