Embryonisk utvikling i fisk (med diagram)

I denne artikkelen drøfter vi om utviklingen av fisk.

Den embryonale utviklingen starter med spermatets penetrasjon i egget. Prosessen kalles som impregnering. Sperma går inn i egget gjennom mikropyle. I enkelte fisk er mikropilen tragtformet. Så snart sperm penetrerer, oppstår det en kortikal reaksjon som forhindrer ytterligere oppføring av sædceller.

Selv i de tilfellene hvor polyspermy oppstår, smelter bare en sæd med eggkjernen. Etter fullføring av den kortikale reaksjonen er vitellinmembranen kjent som befruktningsmembran.

Gjødslingen i teleost er ekstern, og foregår i vann utenfor kroppen. Så i disse eggene skjer vannherding, når vannopptaket fullføres, egget er turgid. Fiskene har fiskegjødsel, selv etter å ha forlatt kroppen.

Evnen kan kunstig opprettholdes ved bruk av moderne kryostasjonsteknikker, dvs. ved dypfrysing ved - 196 ° C. Bevaring av gameter vil bidra til oppdrettsfisk og også for å forbedre lager for marked og selektive formål.

Blant elasmobrancher er 12 familier av Squaliformes helt viviparous, 2 er oviparous og 2 blandes. Dogfishen, Squalus canicula, er eggløs arter, som legger skallet egg. Latimeria chalumnalis den eneste levende representant for lobe finned fisk, Coelocanthine, gravid kvinne inneholder fremskritt ung. Hver har en stor eggeplomme sak uten tilsynelatende forbindelse til den omkringliggende oviduct veggen.

Under befruktningen forener sperkulens og eggens pronuclei sammen med fusjonen av cytoplasma. På dette stadiet inneholder egget eggeplomme i midten og cytoplasma opptar periferien.

Kvantiteten av cytoplasma er litt mer der eggkjernematerialet er tilstede. Cytoplasma er fullstendig skilt fra eggeplommen i Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus og Gasterosteus aculeatus. Vitellinmembranen er dobbelt lagret.

Fiskespermatozoa er delt i hode, midtstykke og hale (figur 21.1ag). Teleost spermatozoa mangler en hodethette, akrosomet. Den holostiske spermatozoa er også blottet for akrosom. Fiskene der hodet er tilstede i sæd, er hodene ofte ovoide og midtstykket er lite. Halen er relativt lang og inneholder mikrotubuli og danner cytoskeletale rammer.

Mikrotubuli har 9 + 2-arrangement (figur 21.2). Imidlertid har noen etterforskere i Anguilliformes og Elopiformes rapportert at den sentrale mikrotubulen viser 9 + 0 mønster. I viviparous fiskene er hodene og midterstykket avlange.

Midtstykket inneholder et betydelig antall mitokondrier som finnes i Poe cilia reticulata. Biflagellatceller finnes i Porichthys notatus, og Ectalurus punctatus og Poecilia retulata. Mobiliteten til sædemidlet er begrenset til en periode fra sekund til minutt i ferskvannsfiskere på grunn av lysis. Motiliteten er betydelig lengre i saltvannspoker. Det er 15 minutter i atlantisk torsk eller flere dager i Sild.

Det er liten tvil om at K ⁺ -ioner fra den primære plasmablokkens motilitet og spermatozoanmotiliteten kan forbedres i riktige fysiologiske løsninger ved å kontrollere pH og fortynning av K ⁺ og ordentlig fisk Ringers-løsninger. Denne teknikken brukes i bevaring av spermatozoa (kryopreservering).

Struktur av ovum:

Egget er omgitt av tøft lag kalt chorion, ved siden av chorion er plasma eller vitellinmembran eller pellicle. Dette laget omgir eggeplommen og cytoplasmaen (ooplasm). Gulvet er til stede i betydelig mengde i lungfisk, Neoceratodus og Lepidosiren.

Mengden eggeplomme er mer i bruskfisk som Acipenser. Eggstørrelse og eggeplommeinnhold er uavhengige variabler. Chorion av teleostfisk oppstår helt fra oocytter og består av proteiner og polysakkarid.

De unfertilized teleost eggene er generelt ugjennomsiktig og tyngre enn vann. Ifølge Swarup (1958) er eggene av nyfisk kvinne lyse oransje, men hvis den kvinnelige sticklebacken tidligere har blitt holdt i akvariet og matet på tubifex, er de fargeløse. Eggene av cyprinus carpio er gule.

Eggene av noe kulturelt utvalg av fisk er klassifisert som ikke-flytende og flytende. De ikke-flytende eggene er videre delbare som ikke-klebende og klebende. Eggene i Catla Catla er lysrøde, Cirrhinus Mrigala er brunaktig og Labeo Rohita er rødaktig, men eggene fra Labeo Calbasu er blåaktige. Disse eggene er ikke-flytende og ikke-klebrig.

Eggene av Clarias batrachus og Heteropneustes fossilis er klebende og ikke-filamentøse og har grønn farge. Eggene av Notopterus notoptorus og Notopterus chitala er gulaktige. De flytende eggene er av Channa punctatus og C. striatus. Deres farge er rav.

Fertiliserte egg:

De befruktede eggene blir gradvis mer og mer gjennomsiktige og vitellinmembranen skiller seg fra riktig egg og utvikler et rom kjent som perivitellinrom, som er fylt med væske (figur 21.3a).

Formasjon av Blastodisc:

Like etter befruktning, begynner cytoplasma som er tilstede i periferien, å strømme mot det område hvor sæden har kommet inn i egget. Opphopningen av cytoplasma skyldes sammentrekningsbølgen som settes i vegetabilsk pol, passerer gjennom ekvator og på dyrestangen. Polariteten på dette stadiet er satt opp.

Fullførelsen av en sammentrekningssyklus tar ca. 2 minutter. Omtrent 20 av disse syklusene følger hverandre, hver syklus legger mer og mer cytoplasma på dyrestokken og danner snart en cap-lignende struktur, blastodermic cap eller blastodisc (figur 21.3b).

Blastodisc i teleost er skiveform. De fleste eggene har to hovedregioner til felles, et senter som er relativt stabilt for sentrifugering og en endoplasma som er forskyvningsbar inneholdende eggeplomme og annen inkludering.

cleavage:

Den videre utviklingen i store teleostene er nesten identisk, etterfulgt av spaltningsprosessen. Teleost-egget har blastoderm i form av blastodisc, spaltningen er meroblastisk, dvs. begrenset til blastodisc, hele zygoten er ikke delt.

Segmenteringen starter fra 1 til 1 3/4 timer etter befruktning. Faktorer som bringer klyvingen er mange, men de store endringene er orienteringen av atomspindel og viskositet synlig. De er parallelle og på hver side av det andre spaltningsplanet og rett vinkler til den første og tredje. På denne måten dannes 16 celler (figur 21.3f).

32-celletrinn:

16-celle-scenen gjennomgår ytterligere deling, men fra nå av er klyvfeltene horisontale og vertikale. De fire sentrale cellene er delt med en horisontal deling i 8 celler som er arrangert i to lag med fire celler hver.

Med unntak av de fire myntceller hvor divisjonen er mer eller mindre diagonal, er resten av cellene delt opp med vertikal deling. Disse er enten parallelle med den første eller til den andre spaltningsfeltet. På denne måten dannes 32-celletrinnet.

Tidlig Morula:

På slutten av spaltning dannes en ball av celler som morulaen. Det totale arealet som okkuperes av cellene i den tidlige morula er mer eller mindre det samme som for den opprinnelige blastodermiske platen (figur 21.3g). Den overfladiske utsikten over egg som viser spaltning og dannelse av morula er gitt i diagrammer (figur 21.4 AK, AF).

Sen Morula:

Cellene i morula deles videre og blir mindre i størrelse. I et sidebilde vises dette trinnet som en masse celler med fremtredende halvkuleformet fremspring og den konvekse basen som hviler i hulkonvolutt av eggeplommen (figur 21.3h). Et stort antall oljeporuler passerer ut fra cellemassen inn i eggeplommen, hvor de kombinerer for å danne større kuleformer.

Cellene i morula løs og de blir skilt fra hverandre under lite trykk. Et syncytial lag dannes mellom eggeplomme og den konvekse basen av cellemassen. Dette syncytium kalles periblast. Spaltning resulterer i dannelsen av to typer celler, blastoderm eller periblast.

Blastoderm-cellene er forskjellige og produserer embryoet. Periblast- eller trofoblastcellene ligger mellom blommens og blastodermens eggeplomme og dekker hele ølmassen, som har sitt opprinnelse fra de mest marginale og ytre blastomerer. Dette syncytiallaget bidrar til mobilisering av eggeplomme.

Kjernene oppstår ved kanten av blastoderm fra deling av marginalcellekjerner, hver resulterende kjernen trekkes inn i den delte äggproteoplasma eller periblast. Periblast er syncytial dvs. multinucleert cytoplasma.

Disse kjernene ligner kjernene til blastomerer og siden spindel, aster og kromosomer ble observert, konkluderes det at de deler mitotisk. Ifølge ølloven ville prosentoverføring av en kjernen være omvendt proporsjonal med antall absorberende molekyler i den kjernen, og forholdet ville være logaritmisk snarere enn lineært.

blastula:

Klyvingene eller segmenteringene resulterer i dannelsen av to typer celler, "blastoderm" og "periblast" (figur 21.5ag). Embryoet er dannet av blastoderm, mens periblast- eller trofoblastceller, som ligger mellom blommeskall og blastodermceller, som er syncytial i naturen, bidrar til mobilisering av eggeplomme.

Det er store sammenhengende krefter mellom å utvikle blastomerer og det omkringliggende periblast som er viktige i den etterfølgende morfogenetiske bevegelsen. Det foreslås at periblast fungerer som mellommann mellom to "ikke-fuktbare" komponenter-blastoderm og eggeplomme. Når blastoderms diameter er 4/5 av eggdiameteren, blir den omgjort til blastula.

Den halvkuleformede massen av celler fra morulaprosjektet fra eggeplommen. Cellene flatt deretter og strekker seg utover. Periferien av blastodisc linjene med periferien av eggeplommen. De marginale eller perifere celler forblir i nær kontakt med periblast. Mens de sentrale cellene i gulvet i blastodiscen er hevet.

Når disse cellene er hevet, utvikles et rom. Denne plassen kalles som segmenteringskavitet eller blastokoel (figur 21.5a). Snart blir blastocoel godt utviklet. Blastulaformasjonen starter 15 timer etter befruktning i stickleback mens det tar 8 timer etter befruktning i Cyprinus carpio.

På slutten av segmentering blir blastodiscen radialsymmetrisk. Den radiale symmetrien endres til bilateral symmetri fordi flattning av cellemasse uttrykkes i en sektor og dermed blir denne regionen tykkere.

Den tykkere sektoren er svært viktig fordi det er embryonalt materiale og fremtidig embryo utvikler seg fra det, og dets medianfly blir medianplanet til embryoet. På dette stadiet er også fremre og bakre sider av fremtidig embryo løst. Den distale delen av den tykkere sektoren er den fremtidige bakre enden av embryoet, og dens sentrale del tilsvarer den fremadrettede forreste delen av embryoet.

gastrula:

Utseendet til distinkt primitiv streak på embryonskjoldet er begynnelsen på gastrula. Gastrulasjonen slutter vanligvis med lukning av blastopore. Ifølge Riley (1974) er dette skillet vilkårlig. Både epibol og emboli deltar aktivt i dannelsen av gastrula.

Invaginasjon eller emboli:

Den foregår på ca. 21-26 timer etter befruktning, invaderer cellene i den tykkere sektoren på grensen av cytoplasma og eggeplomme. Dette markerer begynnelsen på gastruleringen (figur 21.6ad). Den invaginering som opprinnelig starter på et tidspunkt, strekker seg lateralt rundt kanten av blastoderm og spredes snart til periferien av hele blastodiscen.

Det invaginerte laget strekker seg ikke over gulvet i underkimsteinhulen, men er begrenset til kantene på blastodermen og danner dermed en fremtredende ring, kjent som "germ ring" (figur 21.5b). Den eneste delen som viser videre invaginering er regionen av kimringen som dannes av den tykke sektoren av blastoderm-skiven.

Så snart bakterien blir etablert, beveger den seg mot eggeplommen (Fig. 21.5b). Bredden forblir konstant, men øker i omkretsen. Når det gjelder ytterligere invaginasjon, går det raskere på et sted enn rundt resten av periferien av blastoderm som gjør den i trekantet form (figur 21.5c). Apexet peker mot eggens dyrepinne.

Embryoet mister sin triangulære form og blir langstrakt. Hvis blastoderm ses fra oven, er den bakre polen omtrent trekantet, som er tykkere enn det tilstøtende området. Dette gjør det embryonale skjoldet mer fremtredende. Den embryonale skjoldet har blitt differensiert som embryonalt og ekstra embryonisk område.

Den embryoniske skjoldet består av en epiblast av polygoniske celler dekket av epidermisk lag og et komplekst nedre lag som er kjent som entokordamesoblast. Denne entochordamesoblast er den analoge av mesoderm og endoderm. Den fortykkede midterparten blir prechordalplaten og akkorda, mens noe løst ordnede celler vil danne entoderm.

I den ekstra embryonale regionen strekker seg en langstrakt sub-germinal hulrom som er begrenset sideveis av kimring, mellom periblast og epiblast.

Den presumptive mesodermen har i mellomtiden dekning mot de dorsolaterte kantene av blastodiscen hvor den involverer, som passerer til innsiden mellom entoderm og ectoderm. Mesodermen blir arrangert på hver side av median notokordalmaterialet i utviklingen av embryo.

Notokord, prechordal plate og mesoderm som er differensiert, men fortsetter med entokordamesoblast, senere separerer ektoderm og alle tre kimlagene utmerker ektoderm, mesoderm og entoderm. Med fremskritt av utvikling notokord, er Kuffers vesikkel og nevrale plate differensiert.

Epiboly:

Samtidig med emboli starter epibolet også, og cellene vokser opp i eggeplommen samtidig som de migrerer ved sin periferi. Blastoderm blir flatt. Utflatet av blastoderm får det til å spre seg over eggeplomme.

Til slutt konvergerer randen av blastoderm på eller nær motsatt side av eggeplommen og åpningen lukker ved sammentrekning av fælgen. Randen av blastodiscen tilsvarer leppene til blastoporen. Senere før blastoporen lukkes, ses en eggeplugg som projiserer fra blastoporen (figur 21.5d).

Organisasjon av fiskembryo:

Presumptive områder kan kartlegges i muren av gastrula. Skjebnen til gastrula av cyprinuscarpio har blitt gitt av Verma (1971) (fig. 21.7AF og figur 21.8).

organogeneseperioden:

Ca. 27 til 50 timer etter befruktning, på grunn av videre sammentrekning av leppene, lukkes blastoporen

Notogenesis:

De presumptive notochordale cellene migrerer innover og ruller opp langs den bakre kanten av blastoderm og danner dermed en solid streng som notokord.

neurogenesis:

Den presumptive nevrale platen synker ned til rommet som er forlatt av de innover-migrerte notokordale cellene. Kanten av neuralplater stiger opp og smelter med hverandre ved midtlinjen som omslutter et hulrom, 'neurocoel'. Dermed dannes et hulrør som nevralrør like over notokordet. Den fremre delen av nevrale røret sveller for å danne hjernen mens delen bak den forblir som sådan og danner ryggmargen.

Ved de to påfølgende invaginasjoner i hjernen, er den differensiert i fore, mid og bakdeler. De optiske lobber vises ved lateral utvekst fra forrennen. De ikke-segmenterte delene av embryoet konvergerer mot embryonaksen.

Denne konvergensen sammen med utviklingen av sentralnervesystemet forårsaker en fortykning av det egentlige embryoet, som nå rager ut fra eggets overflate som strekker seg omtrent halvveis rundt omkretsen av eggepladsen.

Etter noen få timer, etter videre sammentrekning av lepper, lukker blastoporen 60 timer etter befruktning i stickleback og 21 timer etter befruktning i Cyprinus carpio, vises 5-10 deler av somites i midten av embryo på hver side av nerve ledningen Fig. 21.5g). Hvert par somitt er dannet av lateral mesoderm. Senere gir sumittene muskelen til kofferten, vedleggene og deres skjelett.

Samtidig lukker blastopore hele spiringringen med fosteret som nå ser høyt opp og godt avgrenset fra eggeplommen. Ved utvikling av sentrale hulrom i optiske lober blir de optiske vesikler (fig. 21.9ae).

Utseendet til optikkapsel og Kuffers vesikkel utviklet seg etter 30 timers befruktning i Cyprinus carpio. Fødselshode er differensiert videre. De optiske vesiklene omdannes til optiske kopper og linsene dannes også. Hjernen utvikler seg som en median dorsal furrow som utvider i fore og midtre hjerne til ventrikel som åpner dorsalt.

Lateral til bakhjernen kan et par optiske kapsler gjenkjennes. Ventral til den bakre delen av hjernen ser perikardiet ut, selv om hjertet ikke er synlig. Somites øker i antall, Kuffers vesikkel er nå synlig ventralt i bakre ende av kroppen.

Hjerte og hale utvikles ved 88 timers utvikling i stickleback og 55 timer i Cyprinus carpio. Før dette på 70 timer med utvikling dannes pectoral finner og ventrikel og forløper stenger.

klekking:

Etter utviklingen av de ulike organene i embryoen blir kroppen sin sylindrisk og bilateralt symmetrisk. Forbindelsen mellom kropps og ullsekken smalrer gradvis for å danne en stilk. Gullsekken faller gradvis i størrelse etter hvert som embryoen vokser. Endelig lukker embryo inn i en liten svømmelarve.

Larvutvikling:

Den nyutviklede larven av Cyprinus carpio måler ca 4, 5 mm i lengden som er preget av (a) hodet litt bøyd på eggeplommen, (b) munnen er åpen, men ingen fordøyelseskanal, øynene er store, brystfinner er rudimentære og halen er heterocercal (figur 21.10ae).

En dag gammel larv øker til 5, 5 mm i lengden. Hodet blir rett enn det foregående trinn hvor hodet er litt bøyd. Øynene blir mørkere, hjertet øker i størrelse og fordøyelseskanalen differensiert over eggeplomme. Munnen er avgrenset av kjeftene, men dekkes av en tynn membran. Gillbuer med rudimentære gillfilamenter er utviklet, som ennå ikke er dekket av en operculum.

Om to dager åpner larvens munn og blir spalt som, spiserøret åpner seg gjennom anus. På dette stadiet starter larven åndedrett med gjær og mating med munnen. Det er fullstendig absorpsjon av eggeplomme ved 7 mm stadium larver som er nesten 4 dager gammel. Om 10 dager antar larven formen av en fisk med en konveks dorsalprofil.

Feeding, sult og vektendring av tidlig fisklarver av Tilapia sparmanii og Paralichthys oliyaceus (marine) er studert av Ishibashi (1974). Ifølge ham var inkubasjonstid for Tilapia 48 timer ved 27 ° C. Total lengde var 4, 2 mm ved klekking, larven var inaktiv og uten funksjonell munn.

Etter to dager åpner munnen, begynner caudalfinen å bevege seg aktivt, og etter tre dager begynner larven å svømme. Vekten øker raskt etter klekking. Vekten på tredje dag var 0, 65 mg tyngre enn ved klekking.

På dette stadiet begynte larven å ta mat og vekten på 8, 80 mg ble økt, og i niende dag var de ikke-aktive larverne inaktive og vekten var 1, 24 mg, 25% mindre enn den på tredje dag. Bare 1% av de ubøyde larver overlevde til dag 12.

Faktorer som påvirker tidlig overlevelse:

Lys, oksygen, temperatur og fôring er noen viktige faktorer som er ansvarlige for overlevelse under embryonisk utvikling. Ifølge Pinus (1974) er tiulka (Culpeonella delicatula) den mest rigelige fisken i havet av Azon med fangster som utgjør 40-50% av den totale fisken som landes fra dette havet. Han fant optimal tilstand for overlevelse eller egg av denne fisken når temperaturen når opp til 15-18 ° C.

Biokjemi av egg av fisk:

Fiskeeggene med dens relativt voluminøse eggeplomme er det vanskeligste emnet for kjemisk analyse. Det er søkt informasjon fra cytokjemi og mer raffinert moderne metoder for elektroforese og kromatografi. Analysen av 100 mg egg av Salmo irideus er som følger.

Young og Inman (1938) fant 0, 4% ask og ca. 4, 38% flyktig materiale. Imidlertid fant arginin, histidin og lysin til stede i henholdsvis 4: 1: 3. Hayes (1930) fant svært lite glukose i laksegenet, bare 0, 049 mg for 100 mg egg. Resten av karbohydrater er sannsynligvis bundet til protein.

Aminosyre sammensetning av Salmo gairdneri egg under utvikling:

Enzym i fiskene:

Korionen inneholder et enzym kjent som korionase. Korionen motstår også fordøyelsen av trypsin og pepsin, den har pseudo-keratin. Herdingen av chorion skyldes enzymet i perivitellinvæsken. Ca ⁺⁺ påvirker enzymet i stedet for koron i seg selv.

Herding skyldes oksydasjon av SH til SS-grupper ved hjelp av aldehyder produsert av polysakkarid med glykolgrupper. Hatching enzym fungerer best under alkalisk tilstand, pH 7, 2-9, 6 og temperatur på 14-20 ° C.

Acetylkolinesterase, enzymet assosiert med nervøs stimulering av musklene, har blitt påvist på tiende dag etter befruktning i Salmo gairdneri egg. I øyetrinnet øker aktiviteten nesten sammen med utviklingen av spennende vev. Ornitintranskarbamylase og arginase av de fem OU-syklusenzymer ble rapportert i egget til Salmo som var i stand til å utskille nitrogen.

Metabolisme av nitrogenholdig avfall i fisk:

Metabolisme og nitrogenholdig avfall i egg og alevins av regnbueørret, Salmo gairdneri ble studert av Rice og Stoke (1974). Ammoniak, urea, urinsyre og totalt protein og fri arginin ble registrert i egg i aleviner.

Ifølge dem ble ammoniakk og konsentrasjoner gjennom klekking og største konsentrasjoner funnet i aleviner. Ammoniaknivået øker de første dagene, og avtar deretter da eggeplommen ble absorbert. Uronsyrekonsentrasjonen endret seg ikke dramatisk under utviklingen, men konsentrasjon før og etter klekkeperioden var lavere enn bare etter gjødsling og da ølblommen ble nesten absorbert.

Urea og fri arginin økte begge i konsentrasjon mens utviklingsembryoen fortsatt var innenfor koron. Peakkonsentrasjonen av urea og arginin oppstod snart etter klekking, men deretter reduseres konsentrasjonen av begge forbindelser. Proteinkonsentrasjonen var relativt konstant i løpet av de første 25 dagene med embryonisk utvikling, jevnt nedgang deretter.

Produksjon av ammoniakk i laksembryo forventes selv om fettomsetning er den overordnede energikilden. Proteinene i eggeplommen brytes ned til aminosyrer. Før de resyntetiseres til protein i embryoet, er en aminosyrebasseng tilgjengelig for katabolisme.

Imidlertid blir de fleste aminosyrer resyntetisert til protein i stedet for katabolisert, fordi totale eggproteinverdier forblir stabile til dag 21, hvoretter katabolisme fører til en reduksjon i totalt protein.

Urea syntes å bli syntetisert når fra eggeplommeproteiner ble nedbrytet av arginin. Ris og Stoke (1974) støttet hypotesen om at OU-syklusenzymer kan fungere for å produsere mellomprodukter i andre metabolske veier.

Unormal utvikling:

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) fant to former dersom det friskt befruktede egg av G. aculeatus ble utsatt for varme og kulde (32, 5 til 37 ° C og 0 til 1/2 ° C). Misdannelsen inkluderer synophthalmia, monophthalmia, microphthalmia og anophthalmia. Ikke bare ovenfor nevnte endringer oppstår, men unormalitet i blastodisk forekommer også på grunn av høy og lav temperatur.