3 Hoveddiversiteter i mekanismen for sexbestemmelse av fisk
Følgende punkter markerer de tre hoveddiversitetene i mekanismen for sexbestemmelse av fisk. Mangfoldene er: 1. Polygen eller multifaktorisk mekanisme 2. XX og XY-mekanisme 3. Flere mekanismer.
Mangfold # 1. Polygen eller multifaktoriell mekanisme:
Den polygeniske sexbestemmelsen er mest primitiv type og mest vanlig. Denne mekanismen kalles også poly-faktorial. Den polygenteorien ble foreslått av Wing (1934) og Kosswig (1935). Ifølge denne teorien styres kjønnsbestemmelse i fisk av et stort antall kjønnsmener som ligger på mange kromosomer. Disse gener er kjent som mannlige og kvinnelige determinere.
Forholdet mellom disse determinerne vil bestemme kjødet der en bestemt fisk vil utvikle seg enten en hann eller en kvinne. Den polygeniske sexbestemmelsen er også tilstede i de fiskene der sexkromosommekanismen har blitt påvist. Kønkromosomene har overlegne kjønnsgener, dvs. i mannlige (M) og kvinnelige (F) bestemmer seg med store potensialer enn autosom under vanlige forhold.
Summen av potensene til M- og F-faktorene på autosomen avbryter hverandre, slik at kjønnsbestemmelsen fortsetter i henhold til brytermekanismen som er forbundet med kjønnskromosomene. Kosswig (1964) påpekte at det ikke er kjent om det finnes separate loci for M- og F-determinanter med forskjellige valenser eller om et enkelt locus kan vise M- eller F-alleler eller alleler med M- eller F-valenser.
Kjønnsbestemmelsen ved forholdet mellom summen av M og F valencies og ikke av det absolutte antall kjønnsfaktorer, kan individuel mann og kvinne ha svært forskjellig genotype med hensyn til kjønnsbestemmelse. Ifølge Kallman (1984) var teorien aldri kritisk testet, men det er likevel godkjent av de fleste etterforskere på dette feltet.
Kallman (1968) påpekte at autosomale faktorer i sydlig platyfisk (Xiphophorus maculatus) ikke kan være kjønnegener fordi de samhandler med spesifikt uavhengig segregerende sexkromosom for å få effekten av dem. Kallman (1968) betegnet dem som overføringsgen for sex eller reguleringsgen.
Tilsvarende har Avtalion og Hammerman (1978) foreslått en modell for sexbestemmelse for Sarotheroden (Tilapia) som involverer et par gonosomer og enkelt autosomalt locus. Hver art er homozygot for autosomal faktor, men forskjellige alleler er blitt fikset i arter med heterogamety av mann og kvinne.
Mangfold # 2. XX og XY-mekanisme:
Et meget klart par sexkromosomer har blitt rapportert hos mannlig dypfisk, Bathylegus wesethi, den største i Karyotype er antagelig X og den minste Y. I Dasyatis sabina er den eneste bruskfisken, som har differensiering av sexkromosomer og autosomer.
I ca 48 arter er XX og XY mekanismen tilstede. Kvinnen er homogamisk (XX) mens heterogamety er normalt tilstede i hann. I ca. 15 former er XX og XO typer mekanismer tilstede i karyotype. Hunnene har XX og menn har XO. Kvinne heterogamety av ZZ og ZW har blitt opprettholdt for 25 arter og ZZ og ZO for 2 former.
I platy-fisk (Xiphophorys maculatus) utmerker seg tre sexkromosomer W, X og Y, som har Wyy, WX og XX som forårsaker kvinner. Dette skyldes genmutasjon eller kromosomal omlegging. På grunn av tilstedeværelsen av visse reguleringsgener kan XX, WY, WX og WW platy-fisk utvikle seg til funksjonell hann.
Kallman (1984) og Thompson (1978) fant at mannlig bestemmende gen er tilstede på alle kjønnskromosomer. I arter med XX-XY-mekanisme er det et konstitutivt sted på Y, men et fakultativt lokus på X (og W), mens det må induseres av passende signaler.
Det følger at operatør som kontrollelementer, O 1, O 2, O 3 ved siden av det mannlige bestemmelsesgenet på X-, W- og Y-kromosomene, ikke kan være identiske. I denne modellen spiller kontrollpunktene nøkkelrollen i sexbestemmelsen (figur 45.1).
Det mannlige bestemmende genet på sexkromosomet kan være HY-locuset. Selv om HY-locus er autosomal, vil Kallman-teorien ikke forandres mye i større detalj. Det mannlige bestemmende genet på sexkromosomet vil da bli en aktivator for autosomalt HY-locus.
Differensiering av XX, WX, WW platy-fisk til funksjonelle hanner for å påvirke det mutante autosomale regulatoriske genet som aktiverer det mannlige bestemmende genet eller X- og W-kromosomet.
I hermafrodittfisker uttalt Peter (1964) og Kosswig (1964) at i svarte hale har Xiphophorus helleri en polofaktorisk basis, og at summen av valensene i sent modne menn fortrinnsvis overhenger av summen av kvinnelige valenser, mens i tidlige modne menn forholdet mellom mannlig og kvinnelig valens er mye større.
Mangfold # 3. Flere mekanismer:
Flere kjønnselementer knyttet til mannlig heterogamety har blitt funnet i 11 former og de av kvinnelige heterogamety i en art. De er XI X1 X2 X2: X1 X2 Y. X1 X2 Y-sexkromosomer har også blitt funnet hos hann ZO, ZW og ZZ 1 kvinner var også til stede. Ovennevnte fenomen skyldes varierte reproduksjonsprosesser. Fisk er unisexual, biseksuell, hermafroditt og gonochorian.
Tabell 1:
Identifiserte sexkromosomer XO, XY, X1 X2 Y i mannlig heterogamety og ZO, ZW i kvinnelig heterogamety.
