Utvikling av hjernen i fiskene (med diagram)

I denne artikkelen drøfter vi utviklingen av hjernen i fiskene.

Under utviklingen skiller hjernen seg som en fremre forstørrelse av ryggmargen. Hjernen er reguleringssenteret for alle reseptorene. Hjernen er innelukket i et kranium, som er brusk i elasmobrancher og bony i teleost.

Vanligvis er fiskens hjerne relativt liten i forhold til kroppsstørrelsen, og dermed har hjernen ikke opptatt kranialhulen helt, slik at det er lite gap, som er fylt med en slags gelatinøs matrise. Hjernen er myk og hvit og dekkes av et omfattende nettverk av blodårer kalt choroid plexi.

Divisjoner av hjernen i fiskene:

Hjernen har tre hoveddeler, dvs.

1. Prosencephalon eller forebrain

2. Mesencephalon eller midbrain

3. Rhombencephalon eller hindbrain (figur 12.3a, b)

Den generelle organisasjonen i de største fiskegruppene er ikke ulik, selv om det oppstår store forskjeller i form og utvidelse av ulike deler av hjernen.

Homologiene til hjernedeler er oppsummert av Lagler, 1962

Noen forfattere har delt hjernen direkte i fem deler, nemlig telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon og mylencephalon.

I. Prosencephalon eller Forebrain:

Forkanten består av to deler, nemlig:

(a) Telencephalon,

(b) Diencephalon.

(a) Telencephalon:

Det er den fremste delen av forgrunnen, hovedsakelig ansvarlig for mottak, ledning av luktimpulser. Telencephalon består av to deler. Den fremre parfyme pæren og bakre to store hjernehalvfuglene. De olfaktive lobber er anteriorly projiserte og slanke og er kjent som olfaktoriske pærer som har indre hulrom kalt hjernen med laterale ventrikler I og II.

De olfaktoriske lobene består av masse nerveceller, som overfører luktimpulser til andre sentre. Det er store variasjoner i strukturen av olfaktorisk del. Elasmobranch og noen bony fisk som hovedsakelig avhenger av lukt for å søke mat eller sosiale aktiviteter har bemerkelsesverdig forstørrede olfaktoriske lobes.

Noen fisk har begge deler, dvs olfaktoriske lopper og pærer (Puntius ticto). I andre er det bare olfaktoriske pærer til stede (Tor tor, Mystus seenghala), mens enkelte arter inneholder kun olfaktoriske lopper (Channa striatus).

Den andre delen av telencephalon er hjernehalvdelen. De er to i tall og solid masseaktig, ledd på midtlinjen. Den anteriormeste store bunten av nervefibre forbinder de to halvkugler og er kjent som anterior commissure.

De er også forbundet med diencephalon ved andre områder. Den cerebrale halvkule er dekket av en ikke-nervøs membranisk kappe kalt "pallium", som er dorsolateralt plassert og sub-pallium er basomedialt plassert.

Forkanten av actinopterygains har en enkelt, median ventral ventrikel i motsetning til de parrede ventrale (basale) ventrikkene i nedre fisk. I tillegg til olfaction, er telencephalon tenkt å betjene annen generell funksjon som å regulere aggresjon, seksuell aktivitet og foreldrenes oppførsel, opprettholde kroppsvekt for å lette vellykket avl.

Telencephalon letter også aktiviteter av lavere hjernesentre og mekanisme. Det er tydelig fra ablation av forfugl av gullfisk (Carrasius auratus) som viser mindre respons enn vanlige. Fjernelsen av forebrain fra Tilapia resulterer i å forsømme sine unger, mens i visse minnows (Cyprinidae) gjør dem mindre forsiktige med sin nye situasjon.

I stickleback undertrykkes gytingen, og i paradisfisken (Macropodus opercularis) blir nestbyggets oppførsel påvirket, når deres forebrainer fjernes. I gullfisk er fargesynet undertrykt som følge av utryddelse av forebrain.

(b) Diencephalon:

Diencephalon er dekket dorsalt ved den bakre bukningen av hjernehalvene. Det lille området er synlig mellom hjernehalvfinger og optiske lober. Diencephalon har hulrom inne, kalt tredje ventrikel. Diencephalon utmerker seg i tre deler, det vil si en dorsal epithalamus, lateral talamus og en ventral hypothalamus.

Epithalamus inneholder en choroid plexus i sitt tak. Den bakre delen av taket løftes for å danne pineal kjertel eller epifyse. Epithalamus har to ganglioniske masser, kalt "habenulae", som er like store og også nervefibrene fra telencephalon som forbinder talamus, hypothalamus og olfaktoriske områder av telencephalonen (fig. 12.9a, b).

Når det gjelder funksjonen av pineal kropp, har to teorier blitt lagt fram. Ifølge den første hypotesen har pineallegemet sensoriske roller mens den andre hypotesen sier sin sekretoriske funksjon. I sensoriske roller virker det som en baro eller kjemoreceptor for cerebrospinalvæske eller hjelper til med å lette det olfaktoriske svaret på kjønnshormoner.

Sekretoriske funksjoner innebærer ekstern sekresjon relatert til kjemisk sammensetning av cerebrospinalvæsken eller metabolisme av hjernevæv. Det forventes også å være en endokrin kjertel med indre sekresjoner.

Thalamus består av laterale vegger av diencephalon. Thalamus fungerer som et relé senter for overføring av olfaktoriske og strenge kroppsimpulser til thalamomedullar og thalamospinalkanalen. Den ventrale delen av thalamus bærer geniculate kjerner eller ganglier. Disse gangliaene er godt utviklet i haier og er kjent som geniculate lobes.

Hypothalamus utgjør gulvet i diencephalon. Det er den største og viktigste delen av diencephalon. Den fremre delen av hypothalamus inneholder preoptisk område. Men fra den ventrale delen av hypothalamus prosjekterer en pose-lignende nedvekst, kjent som infundibulum.

Spissen av infundibulum bærer hypofyse eller hypofyse. Det er to viktige kjernesentre tilstede i hypothalamus, en er nukleuspreopticus og den andre er nukleus lateralis tuberis. Begge består av nerveceller av sekretorisk natur. I Osteichthyes, den nedre delen av hypothalamus strekker seg lateralt som er kjent som inferior lobe.

Sccus vasculosus er sterkt vaskulært fremspring av den ventrale veggen av fiskens diencephalon. Det regnes som bønd organ som oppdager endringer i vanntrykk. Det spiller også en sekretorisk rolle.

Diencephalon fungerer som et viktig korrelasjonssenter for innkommende og utgående melding om intern homeostase. Hypothalamus spiller en viktig rolle i regulering av det endokrine systemet gjennom hypofysen.

II. Mesencephalon eller Midbrain:

Mesencephalon eller midbrain er relativt stor. Den består av dorsal optikk tektum og ventral tegumentum. Fisk som fôrer ved syn, har stor optisk lobe. Den optiske tektum fremstår som to optiske lober fra dorsalsiden.

Ventrikken kommuniserer mesencephalon som smal hulrom, kalt aquaductus mesencephali eller akvedukt av Sylvius. Det er betydelig variasjon i den optiske tektums histologiske struktur.

Ifølge Ariens Kriens Kapper (1960) består det optiske tektum av seks lag som er som følger:

1. Det overfladiske laget, stratumoptikken som er innervert av optiske nervefibre.

2. Stratum fibrosum, griseum overfladisk, som er et viktig sete for visuell sans og har nervefibre og nerveceller.

3. Stratum griseum centrale består av nerveceller av efferente nerver.

4. Stratum album central, den består av nervefibre av efferente nerver og er forbundet med oculomotor og thalamus.

5. Stratum griseum periventricular som omfatter nerveceller som er forbundet med fibrene i det periventrikulære systemet.

6. Stratum fibrosum periventricular, ligger foran aquaductus mesencephalic og har mange nervefibre.

På grunn av disse flerlagsarrangementene av nervecellene i optisk tektum, anses det ofte for å være homologt med hjernebarken av pattedyr.

Den midventrale delen av det optiske tektum inneholder en fremspring, kalt torus longitudinalis, som bidrar til integrering mellom følelsesbalansen og synssynet. Det er et sterkt bevis for optisk tektum som øyekropp koordinering senter og kompensere fraværet av en ekte optisk chiasma av bony fisk.

Elektrisk stimulering av tegumentum resulterer i ukoordinert lokomotivrespons. Optisk tektum er et viktig korrelasjonssenter for ulike typer impulser i hjernen.

III. Rhombencephalon eller Hindbrain:

Bakbenet består av cerebellum eller metencephalon og medulla oblongata eller mylencephalon.

(a) Cerebellum eller Metencephalon:

Hjernebarken utvikler seg som fremtredende dorsale utvekster fra medulla. Den fremre delen projiserer fremover i hulrommet av optiske lobber og kalles valvula cerebelli som består av cortex og medulla. Cortexen består av tre forskjellige lag som består av forskjellige formede nerveceller.

(i) Det molekylære eller hovedsakelige mottakelige laget som omfatter Purkinje-celledendriter og glia-celler.

(ii) Det granulære cellelaget består av små granulære celler og mottar også Purkinje-cellens axoner. Fiske med godt utviklet gustatorisk (karpe) og lateral linje (steinbit) har en mer utviklet vulvula cerebelli.

De er den største komponenten av hjernen og prosjekterer fremover forresten i mormyridene. Siden mormyrider genererer og reagerer på svake elektriske strømmer, anses det at deres utvidede cerebellum er involvert i mottak av elektriske impulser.

Elasmobrancher viser en økning i cerebellumets størrelse i forhold til syklomene. Dogfishen (liten hai) besitter enkel bilobbet cerebellum. Makrellhajene som er store og hurtige, har imidlertid større cerebellum som opptar mye av hjernen. I disse fiskene blir cerebellumet innviklet for å øke overflatearealet (fig. 12.8a, b, c).

Den elektriske strømmen som tømmer fisk som mormyrider og den elektriske steinbiten (Malapterurus) inneholder svært godt utviklet cerebellum som håndterer elektriske impulser.

Hulebenet er kjent som metacoel, som er fremtredende i haier og stråler (Elasmobranchs), og er helt forsvunnet i hjernen av høyere benfisk. Hovedfunksjonene til cerebellumet er å kontrollere svingekvilibrering, vedlikehold og koordinering av muskuløs tonus og orientering i rommet.

(b) Medulla Oblongata eller Mylencephalon eller Brain Stem:

Medulla oblongata eller mylencephalon er den bakre delen av hjernen, som kan skille seg fra ryggmargen. Medulla er delbar i kolonner av nervefibre basert på hvilke typer informasjon som overføres. Dermed er det viscerale og somatiske sensoriske og viscerale og somatiske motor kolonner.

Medulla inneholder kjerner av kranialnervene fra III til X, anordnet anteroposteriorly. (Fig. 12.3 og 12.4). De ulike delene av medulla forstørres med utvikling av ulike sanser. Medulla inneholder et hulrom inne, kjent som den fjerde ventrikkel. Noen fisk som Culupea og Mugil har fremtredende parret hevelser kalt 'cristae cerebelli' til stede på den anterolaterale grensen til fjerde ventrikel.

Disse cristae er knyttet til skolens oppførsel av disse fiskene. I gullfisk er fremtredende vagale lober tilstede bak cristae cerebelli, hvorfra IX og X kranialnervene oppstår. Denne fisken har også et palatalorgan som finnes i munntaket, og hjelper til med å teste maten ved smak og berøring.

En annen fremtredende struktur, ansiktsloben eller tuberkulum. impar (figur 12.6) funnet bak cerebellum i cyprinus carpio. I ansiktsløftene korrigeres gustatoriske og taktile impulser med viscerale sensoriske som det oppstår ved sammensmelting av roten i ansiktsdelene (VII) og (X).

Medulla av høyere benfisker (Actinopterygii) har et par store nevroner kalt de gigantiske cellene i Mauthner. Disse cellene er tilstede på nivået av kranialnervel VIII. I Anguilla og Mola er Mauthner-cellene fraværende mens mindre fremtredende i bunntakere som gobies og scorpionfisker.

Disse cellene er motorkoordinator for overføring av flere sensoriske impulser, hovedsakelig fra sidelinjer til kaudale og kroppssvømmende muskler.

Medulla er sensoriske og sensoriske koordinerende sentre og et relayingområde mellom gjenværende hjerne og ryggmargen. Medulla har også visse sentre som styrer noen somatiske og viscerale funksjoner. Blant benede fisk omfatter disse funksjonene respiratorisk, paling av kroppsfarge og osmoregulatorisk.