Ekskresjonssystem i fisk (med diagram)

I denne artikkelen drøfter vi om ekskresjonssystemet i fisk.

Hos vertebrater er ekskresjons- og reproduksjonsorganene morfologisk forbundet, fordi visse ekskresjonskanaler også brukes til utslipp av gameter. Så det har vært praktisk å behandle dem sammen som urinogenitalt system.

Ved fisk er foreningen begrenset til den pseudo-kopulerende papillen, hvorved både utskillelsen og de generative produktene forlater med en felles ventilasjon. Foreningen er mer intim hos mann enn hos kvinner. Her behandles disse systemene separat som ekskresjons- og reproduktive organer.

Utskillingsorganene består av nyrer, urinledere og urinblære. Urinblæren er ikke homolog med den hos høyere vertebrater (figur 11.1ae).

Nyre:

Nyrer av vertebrater består av nephron eller nyretubuli. I forfedre vertebrater har nyrene en nephron for hvert av de kroppssegmentene som ligger mellom den fremre og bakre ende av coelom. Nefronen dreneres til en kanal som kalles wolffian eller archinephric kanal som er lokalisert bakre til cloaca. Denne typen nyre er kjent som holonephros fordi den strekker seg til hele lengden av kroppen.

Holonephros finnes i dag i larver av visse syklostomer, men ikke hos noen voksne. I fisk og amfibier har de fremre tubulene gått tapt, noen av de midterste tubulene er assosiert med tester, og det er en konsentrasjon og multiplikasjon av rørene bakover.

En slik nyre er kjent som en bakre nyre eller opistonefoser. Vanligvis i fiskene, blir tubulene i den fremre regionen funksjonelle i tidliglivet og betegnes som pronephors, og de rørene som er tilstede i bakre områder, opptar ekskretjonsfunksjon gjennom livet. Denne regionen av funksjonelle tubuli er kjent som mesonephros (figur 11.2a, b).

Det er store variasjoner i nyrenes ytre struktur i fiskene. Formen varierer etter art. Nyrene okkuperer dorsal stilling i kroppshulen og er plassert bare ventral til vertebral kolonnen. I teleost er nyren skilt ut i hodestammeområder.

Slike forskjeller er tydelig merkbar i karper, men i andre fisk er makroskopisk differensiering i hode- og stamme nyrer ikke fremtredende. Nyrene i hodene er ikke-ekskretoriske og endokrine i funksjon, mens stammenyrene (bakre nyre) er ekskretoriske i naturen. Så nyrer av fisk er særegne i forhold til andre vertebrater.

De særegne er nevnt som følger:

1. Hodet nyrene er endokrine i naturen. Det har nyreskjertel homolog med binyrebark av pattedyr. Det har også chromaffin celler som ligner adrenal medulla av pattedyr.

2. Nyrene er innebygde gule kropper kalt corpuscle of Stannius. Det er endokrine i funksjon. Disse legemene er makroskopisk synlige hos enkelte fisk, mens de i andre blander seg i nyrene.

3. Hodet nyre er stedet for blodutviklingen.

4. Både hode- og stammenyrene inneholder heterotopiske skjoldbruskfollikler. På grunnlag av morfologi og sondring mellom nyrene i nyrene og stammenen, klassifiserte Ogawa (1961) marine teleost nyre i fem kategorier.

I den første kategorien er det ingen klar avgrensning mellom hode og stamme nyrer, og de to nyrene er helt fusjonert hele tiden (figur 11.3a). for eksempel regnbueørret og laks.

I den andre typen er det klart makroskopisk avgrensning mellom hode og stamme nyrer. Den midterste og bakre delen er fusjonert. Fra den midterste smeltede delen blir gitt to rør som strukturer anteriorly, som er adskilte fra hverandre og ved tuppen av disse rørene er til stede sac-lignende struktur, hodet nyrer, f.eks. Ayo, Cyprinidae og karper.

I den tredje typen er det også et klart skille mellom hode og stamme nyrer. Nyren skiller seg ut i hodestammen, bagasjerommet og halen. Hale nyrene er fusjonert, mens stammen og hodet nyrer er skilt og ligger på toppen av den fremre delen av regionen. Hodet nyre, er generelt kuleformet, for eksempel Notopterus notopterus.

I den fjerde typen er det ingen morfologisk avgrensning mellom hode og stamme nyrer. De to nyrene er separate bortsett fra i den bakre delen av regionen hvor nyrene smeltes.

I den femte typen er de to nyrene helt skilt fra hverandre. Hale nyrene er tynne rørlignende mens de fremre trunk nyrene er tykke. Det er ingen morfologisk forskjell mellom hode og stamme nyrer. Når det gjelder ferskvanns teleost, foreslo Ogawa (1961) at nyrer kan grupperes i første tre av de fem typene som er beskrevet ovenfor.

Nyrer av noen indiske fisk:

Nyrene av Clarias batrachus ligger i bukhulen. Den er plassert i retroperitoneal stilling mot ventrale aspekter av vertebral kolonnen og dorsal til fordøyelseskanalen og gonadene. De er mørk rødbrun i farge og dekkes av en tynn gjennomsiktig membran. Stammenyrene er fusjonert gjennom hele sin lengde. De blir bredere fremre og blir gradvis smale bakover.

Hodet nyre er i form av to trekantede lobes som er skilt fra hverandre av et svært smalt gap. De er ikke forbundet med stammenyren i Clarias batrachus. De trekantede hode nyrer er tilstede i Channa marulius, Channa punctatus og Channa gachua.

Apexen til hver lobe er spiss og plassert anteriorly, mens bunnen er flatt og bakre rettet. Den anterolaterale siden av stammenyrene på hver side er forsynt med avrundede strukturer og kalles mesonephric lobes (figur 11.4).

Mesonephric lobes finnes også i Heteropneustes fossilis. I Labeo rohita er nyrene også parrede strukturer. De ligger ventralt til vertebral kolonnen. Det er veldig tydelig festet av bindevevet. Peritoneal laget separerer dem. De er langstrakte strukturer som løper fra ventilen og γ når svært nær gjellene. De er rødbrune i fargen.

De to nyrene smeltes i midten og danner en flatt vinge-lignende midtdel av stammenyrene. Fra denne vingelignende strukturen er to rørlignende strukturer gitt ut forfra som er skilt fra hverandre. Ved den fremre enden av disse rørene finnes tilstede sac-lignende strukturer kjent som hode nyrer.

De to hode nyrene er separate. Posteriorly, fra midten av stammenyren, blir nyrene smale. Denne delen kalles som hale nyrer. Eksternt er en depresjon synlig som indikerer at de er to strukturer.

Haleyrene er også smeltet. Stammenyrene er veldig store i forhold til lengden på en fisk. Dorsalt viser stammen nyrene flere annuleringer mens ventrally det er glatt i kontur (figur 11.5).

I Xenentodon cancila viser stamme-nyren i sin fremre region stige-lignende utseende.

ureter:

De mesonephriske kanaler eller urinledere ligger lukket sammen i medianen. Foran er de separate, bakre de to mesonephriske kanalene åpnes separat i urinblæren. I enkelte arter er en sac-lignende utvidelse tydelig synlig i bakre delen av urineren.

Dette er kjent som urinblære, men det er ikke homologt med det hos høyere vertebrater. Urinblæren åpnes vanligvis til utsiden av en vanlig urinogenital blenderåpning i "mannlig fisk, men en separat urinblenderåpning er tilstede i kvinnelig fisk som finnes i Mystus.

Histologi av stammen Nyre:

Stammen nyre- eller kroppsnyrene, som andre vertebrater, inneholder nyre-tubuli (nefroner) og interstitial lymfoidvev. Antallet nyresubuli varierer i forskjellige fisk. I teleostene består stammen av nyre av et stort antall nefroner. Den funksjonelle enheten av nyre er nephron.

Hver nephron består av to deler, nyrekroppene (malpighiske legemer) og nyretubuli (urinrøret), nyrekorpuset eller Bowmans kapsel er dobbeltlags, koplignende struktur av uriniferous tubule som inneholder tuft av kapillærer kjent som glomerulus (fig. 11.6).

Det gjenværende segmentet av urinrøret (nyretubuli) er delt inn i proksimal konvolutt segment (som videre deler seg i segment I og segment II), mellom- og distale segmenter (figur 11.7a, b, c).

Det distale segmentet er fraværende i marine fisker. Segmentet av Henle funnet hos høyere vertebrater er også fraværende i fiskene. Glomerulus og Bowmans kapsel sammen utgjør nyre- eller malpighiske kapsel. Det er et filtreringsapparat av nyre.

De glomerulære kapillærene, som er den vaskulære delen av kroppen, er den afferente arteriole som deler og danner kapillære løkker. Sløyfene gjenforenes og forlater kapselene som efferent arteriole. (Figur 11.8).

Nyrekroppen inneholder en ekstra gruppe celler som kalles mesangialceller. Mesangialceller er også tilstede i rommet mellom løkkene av glomerulære kapillærer. De er tydeligst til stede ved vaskulær stilk.

Funksjonen av mesangialceller er ikke kjent, selv om eksperimentelle data viser at de kan fjerne store proteiner fra glomerulær basal laminat. Oguri (1982) rapporterte tilstedeværelsen av juxtaglomerulære celler i veggen av afferente arterioler. Disse cellene inneholder sekretoriske granulater og er spesialiserte muskelceller.

De er kilden til hormonet renin. Renin er hormonet som er aktivt for å øke blodtrykket. I pattedyr antas det juxtaglomerulære apparatet å gi tilbakemeldingsinformasjon for kontrollen av glomerulær filtrering.

Den glomeruli av ferskvann teleosts er mange og store i størrelse. I marine teleosts reduseres glomeruli i størrelse og antall. I ekstreme tilfeller forsvinner glomeruli helt fra nyren til noen marine fisk. Eksemplene er sjøhest (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) og froskfisk (Anternnarius tridens), og disse fiskene kalles aglomerulære fisk.

Nyretubuli er tynne og korte i nakke-segmentet og består av enkeltlag av lave epitelceller med lange cilia. Det proksimale innviklede segmentet I og segmentet II er forsynt med kuleformede epitelceller. Kjernene er store, runde eller ovale. Cytoplasmaet inneholder sekretærgranuler.

Mellomliggende segmentet er godt utviklet i karpnyr, men fraværende i flere arter av fisk. Det distale innviklede segmentet kunne skelnes på grunn av grove granuler i cytoplasma. De distale innviklede segmentene er fraværende i nyre av marine fisk.

ureter:

Funksjonen til urineren er å gjennomføre urin opp til urinblæren. Histologisk er det gjort opp eksternt av tunica adventitia, mellomlaget inneholder lamina propria og glatte muskler og ytterste laget er kolonnerte epitelceller. Urinblære er en tynn veggen saklig struktur. Den består også av tre lag som ligner på urineren.

Hodet nyre:

Embryo logisk, hodet nyre stammer fra pronephros. Den består av lymfoid vev som inneholder retikulære celler (støtter rammen av lymfatisk vev) (figur 11.9) og mange kapillærer.

Kromaffinvevet viser ofte brune eller mørkebrune pigmentgranulater fast i bi-kromatløsning. Nyrene kjernen og kromaffin celler er tilstede i hode nyre. Navnet mellom nyrekroppen ble vedtatt av Balfour i 1878 og siden da allment akseptert. I Xenentodon cancila ligger den mellomnære kroppen som en kompakt masse omgitt av en kapsel av bindevev.

Den ligger i kort avstand bak septumtransversumet og er en langstrakt masse omtrent dobbelt så stor som et hvetekorn. Cellene er basofile med store kjerner. Den nyrekjertelen av fisk er homolog med adrenal cortex av pattedyr.

I ålen (Anguilla japonica) er kjertelen lokalisert i veggen av den postkardinale venen som går tett langs hode nyrene. Kromaffin vev er også til stede, dette vevet er homologt med adrenal medulla av pattedyr. Både nyrene og kromaffinvevene er til stede i mange fisker, enten diskret struktur eller blandet i vevet.

Den histokjemiske undersøkelsen av teleostean-nyreceller viser 3-B hydroksysteroid dehydrogenase og glukose 6 fosfat dehydrogenase. Disse er viktige i biosyntese av steroidhormoner. Funksjonen av kromaffinceller er å secrete, adrenalin og noradrenalin, mens interrenal utskiller kortikosteroid.

Kortisol er den viktigste corticoiden i teleost, men kortison og kortikosteroid produseres også av tarmkirtler. Hvorvidt aldosteron utskilles av teleostansk tarmkirtel er ikke klart.

Urin:

De ferskvanns teleostene må skille ut store mengder vann som tas gjennom munnen. Urinen av ferskvannsfisk inneholder kreatin, uidentifiserte nitrogenholdige forbindelser, hvorav noen er aminosyrer, liten mengde urea og ammoniakk.

Urinen er rikelig og har svært lav konsentrasjon av elektrolytt. Urin inneholder nitrogen som utgjør 2 til 25% av totalt nitrogen utskilt av ferskvannsfisk. Massen fjernes ut gjennom gyllene som ammoniakk.

Marinfisk produserer skummel urin, som inneholder Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, SO ₄ ^-, SO ₄ ^- og PO ₄ ^{- -} . I tillegg til kreatin, blir kreatinin og TMAO (dvs. tri-metylaminoksid) også utskilt. Ammoniak, urea og monovalente elektrolytter (Na ⁺, Cl ^- ) utskilles imidlertid hovedsakelig gjennom gyllene.

Corpusjer av Stannius:

Stannius kroppslegemer er en liten dukløs kjertel (endokrin kjertel) som delvis eller helt er innebygd i nyrene på sin dorsale, dorsolaterale og ventrolaterale side. Det ble oppdaget av Stannius (1939), men det er nylig vurdert at de er gjenstand for fysiologisk interesse spesielt for deres rolle i kalsiummetabolisme.

Det er nå etablert at korpusker av Stannius arbeider i konjunktur med hypofyse, noe som gir en tydelig hyperkalsemisk effekt, for å opprettholde et relativt konstant nivå av kalsium i Fundulus heteroclitus. Idler og Freeman (1966) antydet at det er forbundet med steroidegenaktivitet, mens Oguri (1966) rapporterte at de er ansvarlige for å produsere noe hormon som polypeptider.

Chaster Jones (1969) var av den oppfatning at de hadde pressoraktiviteter og bidratt til elektrolytmetabolismen. De foreslo også at corpuscle av Stannius kan tilhøre renin angiotensin system.

Kroppene til Stannius ligger nær den midterste delen av mesonephros i salmnoidfisk og Altherninopsis calciforniensis, men i flertallet av fiskene ligger de i nyrenes bakre del.

Det er en stor variasjon av antall kropper i Stannius i nyrene, de kan være enkle (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) eller kan være to i antall (Lepadocephalichthyes) som beskrevet av Bose og Ahmad (1975).

Histologisk inneholder corpuscles av Stannius to typer celler mens andre forfattere hevdet at det bare er én populasjon av celler.

Heterotopisk skjoldbruskfollikkel:

Skjoldbruskkjertelen i fisk er ikke et diskret organ, men smeltet i nyrene, og det er derfor kjent som heterotopisk. Skjoldbruskfolliklene er spredt i hodets hemmepoietiske vev, mesonephric lobe (luftpustefisk) og i trunk nyrer (figur 11.10).

Follikulært epitel er synlig og inneholder kolloid som gjentas sterkt surt, tett, homogent og ikke-vakuolert (figur 11.11). En aggregering av et stort antall follikler har vært tilstede ved krysset hvor postkardinalvenen åpner. Det ser ut som at skjoldbruskfolliklene migrerer fra strupeområdet til nyrene.

De vises først etter at fisken blir to måneder gammel. De er tilstede i alle deler av nyrene, men den høyeste konsentrasjonen er nær kardinalvenen. Tykke og tynne nerver både myelinerte og ikke-myelinerte er tilstede nær de heterotopiske skjoldbruskfolliklene.

innervasjon:

Nyrene er rikelig innervert av autonomt nervesystem. Nervene trenger vanligvis inn i nyrene gjennom blodkar. De deler og deler seg igjen for å danne nerveplexuser (figur 11.12).

Spredte ganglionceller er også tilstede i stammenyrene. Både kolinerge og adrenerge nerver er tilstede.

Hormoner og enzymer:

Renin er hormonet utskilt fra juxtaglomerulære celler. Hormonet er aktivt for å øke blodtrykket og kontrollerer det glomerulære filtratet. De kolinergiske nerveendene utskiller et enzym acetylkolinesterase (AChE).

Enzymkinetikken til AChE av hode nyren av Labeo er 1, 11 x ^10-3 M og V _max er 0, 222 A / mg proteiner / 30 minutter. Mens Km av den midterste delen av trurk og hale nyre er 3, 33 x 10 ^-3 M og V _max er 5, 0 A / mg proteiner / 30 minutter. Den lavere Km i hode nyrer indikerer høyere enzymaktivitet (figur 11.13).

Blodtilførsel av nyre:

Nyren av fisk mottar blodtilførsel av nyrearterien og nyreportalvenen. Nyrearterien forsyner blod til glomeruli, hvor høyt blodtrykk bidrar til å separere glomerulært filtrat. Nyrene i portalene er koblet til kapillærnett rundt nyren.