Sanseorganer av fisk (med diagram)

I denne artikkelen vil vi diskutere om de fem viktigste sensoriske organene av fisk med sine respektive funksjoner: - 1. Øyet 2. Det indre øre 3. Lateral Line System 4. De olfaktoriske organene 5. Kutane sanser.

1. Øyeet:

Fiskeøyet er modifisert for visjonen både i luft og i vann. Øyet i de fleste fiskene er lidløst. Men noen haier som suppe, Galeorhinus har lokklignende niktiterende membran, som rengjør overflaten av hornhinnen. Imidlertid har noen teleost fete øyelokk av fettvev, som beskytter øyet.

Kornea:

Det er den fremre delen av øyet (Fig. 15.1). Det er sammensatt av hornhinnenepitel, hornhinnenstroma og hornhindeendotel. I de fleste benete fisk er hornhinnen uten pigment og er derfor gjennomsiktig. Noen benfiske som Perca og Amia har grønne eller gule pigmenterte hornhindeepitelmembraner.

Noen arter (Solea) har dobbeltlags hornhinnen. Noen ganger finnes et spesialisert indre lag, det vil si autohytonisk lag i teleostansk hornhinne. Mudskipper som forlater vannet i betydelig tid, har en fuktighet i øyet i form av tolags hornhinnen og brett av huden under øyet. Strukturen hjelper til med oppbevaring av vann og forhindrer dermed tørking av øyet.

Den sklerotiske kapsel:

Det er et tøft og høyt vasculert lag som omgir øyebollet. Den støttes av fibrøst vev i elasmobranch. I Chondrostei (Sturgeon) har den sklerotiske kappen en brusk eller noen ganger benaktig støtte på hornhinnen.

Løvfinen (Latimaria) har tykt bruskstøttet sklerotisk frakk i tillegg til kalsifiserte sklerplater. I teleostene er det sklerotiske kappen fibrøst og fleksibelt inne i bane og rundt den optiske nerven, men det kan være brusk eller til og med benformede støttestrukturer i ytre delen av øyet som kan omgjøre hele hornhinnen.

Det Choroid Layer:

Choroidlaget er tilstede under sclerotisk frakk. Det er rik vasculated del. I de fleste av de holostiske og teleostiske bonyfiskene er blodkarene i koroidformet lag arrangert som en hesteskoformet struktur kjent som "choroidkjertel". Dette ligger mellom choroide og sklerotiske frakk (Fig. 15.1) nær utgang av optisk nerve.

Choroidkjertelen spiller lignende rolle for sekresjon av oksygen som gjør hastigheten mirakile av gassblæren. Oksygenet utskilles ved høyere spenning enn de som er funnet i blodet for å møte høye oksygenbehov av vevet.

Vanligvis har ikke retinaen velutviklet sirkulasjon i disse fiskene. Derfor er koroidkjertelen i disse fiskene store og godt utviklede. Koroidkjertel forsyner dermed oksygen til netthinnen, og det virker også som en pute mot kompresjon av øyeboll. I ål er choroid imidlertid dårlig forsynt med blodkapillærer, og choroidkjertelen er fraværende.

I mange haieres øyne inneholder choroid-kappen en glansende substans, for eksempel tapetum lucidum som samler betydelig mengde lys og reflekterer gjennom guaninkrystaller for netthinnen.

Iris:

Iris er en tynn skille mellom de fremre og bakre kamrene. Det projiserer over den fremre overflaten av linsen med sin frie kant som danner eleven og styrer mengden lys som kommer til netthinnen.

Iris av elasmobranchs øyne har muskulært element, slik at de justerer elevens form. Flertallet av fiskene har fast pupil, enten sirkulær eller oval. Deres iris har ingen muskler, men noen guanin og melanin er til stede.

Linse:

Linsen er fast, gjennomsiktig og kuleaktig og består av ikke-kollagenholdig protein. Linsen er dekket av linsekapslen og er fylt av linsesubstansen. Mellom dem er det linsepitelet, som spiller en viktig rolle i stoffskiftet i linsen.

Linsematerialet består av linsefibre som er arrangert i flat sekskantet prisme. Linsefibrene er svært modifiserte epitelceller. De benete fiskene har omtrent sfærisk linse.

Men i haier og stråler er linsen komprimert horisontalt. Noen ganger er linsen pyriform (Anablepidae) for å sørge for vann- og luftsyn. I dype havfisker projiseres øynene med store linser. Fiskelinsen har en meget høy effektiv brytningsindeks. Det er ikke homogent og har en faktisk brytningsindeks fra 1, 53 i midten til 1, 33 nær periferien.

I fiskene oppnås vanligvis innkvartering ved å endre linsens posisjon i stedet for å endre lentikulær form. Linsen flyttes ved hjelp av muskulære papiller tilstede på ciliary kroppen og justering av visjonen skjer. Imidlertid imøtekommer noen haier og stråler (Elasmobranchii) ved små endringer i linsekonveksitet.

I ørret (Salmoninae) har linsen to brennvidder : en er for lysstrålene reflektert fra et fjernt objekt som ligger lateralt til fisken og fokuserer på den sentrale netthinnen. Annet er for lysstrålene reflektert fra nær objekt og fokus på bakre netthinnen. Dermed har disse fiskene mulighet til å fokusere samtidig på fjerne og nærliggende objekter.

Følgelig forblir avstanden mellom linsen og sentralnettet uendret, og fokuset forblir justert for fjernsyn. Samtidig samler retractor lentis muskelen og bringer linsen nærmere den bakre netthinnen, som er opptatt av frontal synsfelt av fisken.

Den lille plassen foran linsen er fylt med klar, saltvannskvann. Hovedhulet i øyebollet er fylt av det gjennomsiktige glasskummet som utskilles av ciliarylegemet.

Retina:

Det er den viktigste og følsomme delen av øyet.

Retina består av flere lag som fra ytre til indre er som følger:

(i) Melaninholdig pigmentepitel

(ii) Lag av stenger og kjegler

(iii) Ytre begrensende membran

(iv) Ytre kjernelag

(v) Ytre plexiformlag

vi) indre kjernefysiske lag

(vii) Inner plexiformlag

(viii) Ganglion og nervefiberlag og

(ix) Innerbegrensende membran (figur 15.2).

Netten har følgende typer spesialiserte nerveceller:

(1) Visuelle celler:

De er av to typer, stang- og kjegleceller. Stangcellene er opptatt av å oppdage lysets intensitet, mens kjeglecellen skiller bølgelengde, dvs. farge.

(2) Horisontale celler:

De er til stede i det perifere området av det indre kjernefysiske lag. Disse cellene gir opphav til noen prosesser som strekker seg horisontalt nær det ytre kjernefysiske lag og fungerer som kommunikasjonslinjer mellom visuelle celler.

(3) Bipolære celler:

Disse nervecellene finnes i den innerste delen av netthinnen. De er de største neuronene i netthinnen. Axons fra disse cellene samles og danner optisk nerve.

(4) Amakrine celler:

Disse cellene er tilstede mellom granulære og indre plexiforme lag og fungerer som horisontale kommunikasjonslinjer for visuelle stimuli.

Retina er godt forsynt med forskjellige kapillærer som er av fire typer i teleostene:

Type A: har falciform prosesser.

Type E: med vitreal fartøy.

Type F: med retinal fartøy.

Type G: ubrukt forekomst.

Type A kan sees i øyet av regnbueørret som har falciforme prosesser, som inneholder de små blodkarets grener fra hovedfartøyet. Mannskipet kommer inn i øynene under optisk nervepapilla. Skipene er begrenset til falciforme prosesser og er fraværende i netthinnen.

Type E blodårer er tilstede i vitereo-retinalgrensen og er radielt ordnet fra midten, men de er fraværende i netthinnen. Denne typen intra-molekylær vaskularisering finnes i karpe og ål. I Plecoglossus altivelis er embryonfissur tilstede i netthinnen. Derfor er vaskulasjonsmønstrene i øyet av Plecoglossus altivelis og karpe videre klassifisert i henholdsvis type Ea og type Eb.

Epitelet av netthinnen inneholder melanin og grenser på choroid-kappen. Melanin er lysfølsom og i sterkt lys sprer det og nyanser de følsomme stengene; i svakt lys aggregeres det nær korsoidkanten, og dermed er lysfølsomme celler fullt eksponert for mengden lys tilgjengelig (figur 15.3).

Samtidig beveger det kontraktile myoidelementet i bunnen av stengene og kjeglene cellespissene på en slik måte at stenger flyttes vekk fra linsen i det lyse lyset som skal dekkes av epitel melanin, mens i mørket staver myoiderene og bringer dem cellene mot lumen i øyeeballet.

Cones migrerer i motsatt retning mot linsen i det sterke lyset og mot det ytre epitelet i svakt lys (figur 15.3). Slike fotomekaniske eller retinomotoriske reaksjoner er meget uttalt hos fisk enn andre vertebrater.

Det relative antall stenger og kjegler varierer betydelig i forskjellige arter. I synemateriell som er aktive i løpet av dagen, er keglene mer i antall enn stenger, og inntektene finnes i mange krepuskulære arter som er mer aktive i skumringen.

Retina av fisk inneholder to typer lysfølsomme pigmenter, rhodopsin og porfyrosin. Rhodopsin er lilla farget (marine Actinopterygii) mens porfyrosin er rosenfarget (ferskvann Actinopterygii). Flyttende arter som atlantisk laks (Salmo salar), ål (Anguilla) og lamprey (Petromyzon marinus) har både rhodopsin og porfyrosin.

Mer rhodopsin er til stede i netthinnen av lamprey som migrerer til sjøen mens porfyrosin dominerer i øynene av spionere i ferskvann. Rhodopsin og porfyrosin syntetiseres av vitamin A i mørke. I lyset finnes det i stengene det gule pigmentretininet som imidlertid kan være nyttig ved resyntetisering av det lysfølsomme lilla eller rosenpigmentet.

Visjonen er fotokjemisk prosess og innebærer reaksjon i lysfølsomhetspigmentene av stengene og kjeglene. Men det er fortsatt ikke fastslått at hvordan disse kjemiske endringene blir forvandlet til de elektriske impulser som kan registreres i netthinnen, eller hvordan disse til slutt konverteres til signaler som tas av optisk nerve og reiser til hjernen.

2. Det indre øre:

I fiskene er mellomøret ikke til stede, kun indre øre er til stede som er opptatt av to sanser, dvs. hørsel og likevekt. Den er delvis inneholdt i den hørbare kapsel og delvis i visse utsparinger utenfor og bak kapsel. Den består av en øvre del, pars overlegen og en lavere del, parsene dårligere.

Pars superior består av tre halvcirkelformede kanaler - fremre vertikal, bakre vertikal og horisontal kanal. Hver halvcirkelformet kanal forstørrer seg ved en av sine fremre ender til fra ampulla og en sak-lignende vesikkel, utrikulus.

I haier går den fremre vertikale kanalen sammen med horisontal kanal for å danne en crus. Parene dårligere som mottar lyd, består av to vegikler. Den fremre sacculus og posterior lagena. Sakkulus ligger under utrikulus og er forbundet med utrikulus gjennom recessus utriculi ved sin øvre ende. Hule i indre øre er fylt med lymfe.

I benfisker omfatter utrikulus, sacculus og laga henholdsvis lapillus, sagitta og astericus (figur 15.4a, b). Disse er kalsifiserte strukturer og utskilles av ektoderm og består av kalsiumkarbonat, keratin og mukopolysakkarider.

De kalles 'otoliths'. Otolitten består av alternative konsentriske, ugjennomsiktige og gjennomsiktige ringer. Den sacculus har større otolith og er nyttig i aldersbestemmelse. De er suspendert i væske. Det er en makulær neglecta på ytterveggen av sammenblandingen mellom utriculus og sacculus.

Internt har ampulla reseptorvev som er arrangert i form av lapper, kalt 'cristae staticae', som har sensoriske celler som ligner sidelinjen. Cristae inneholder lengre hår i sine sensoriske celler enn smaksløk og de er dekket av gelatinøse cupula.

De sensoriske enhetene leveres med VIII (dvs. akustisk) kranialnerve. Den vestibulære grenen av auditiv nerve fordeles på viftelignende måte på den ventrale overflaten av utriculus og innerverer den og av ampullaene i de halvcirkulære kanalene. Den sakkulære grenen går tilbake og forsyner laga, succulus og ductus lymfaticus.

De sensoriske cellene er dekket av taktisk membran, som overfører stimuli til det sensoriske håret ved vibrasjon. Dette apparatet er kjent som kort av organ. Den lapillus ligger horisontalt over håret av sensoriske celler av cristae utriculi, lapillus er følsom for tyngdekraften og stimulerer cristae sensoriske celler.

For å opprettholde kroppens likevekt jobber de sammen med den nedre delen av netthinnen. Dermed øynene mottar lys ovenfra og utrikuli som mottar tyngdekraften fra under, trykk og trekk for å holde fisken oppreist.

I tillegg til lydoppdagelsen, fungerer det indre øret for å orientere eller balansere dyret og gi den følelsen av retning hvor tyngdekraften opptrer når den er suspendert i lyse, pelagiske habitater. Med en større tetthet er vann en meget effektiv leder av lydtrykksbølger enn i luft. Derfor reiser lyden 4-8 ganger raskere under vann.

Endo-lymfatisk kanal er et kort og lukket rør i teleosts. Det er fraværende i Salmo og Lampanyctus. I elasmobrancher oppstår en endo-lymfatisk kanal fra indre øre og strekker seg utenfor. Sandpartiklene kommer inn i det indre øret gjennom denne kanalen og når den gelatinøse koppen som dekker sensoriske celler. Disse partiklene virker som otolith.

Minnow, karpe, steinbit og andre teleosts forbinder det hørbare systemet med svømmeblæren med en kjede av små ben som heter Weberian ossicles. Oksiklene forbinder den pulserende svømmebaldderveggen med Y-formet lymfekinus, som ligger i nærheten av lymfefylte tverrgående kanalen som forbinder sacculi til høyre og venstre øre.

Det er et stort mangfold i størrelsen og arrangementet av de halvcirkelformede kanalene og vesiklene blant fiskene. Kanalene er selektivt større i elefantfiskene (Mormyridae) og i noen blindhulefisk (Amblyopsidae). I haiene (Squaliformes) er sacculus og lagena bredt forent med hverandre enn i benfisker. Lampelysene har bare to halvcirkelformede kanaler og hagfishes har bare en.

De bakre og dårligere delene av det indre øret varierer i graden av utvikling i rayfins (Actinopterygii) av forskjellige vaner. Pars-overlegen bedre utviklet i flygende fisk og pelagiske raske svømmere som trenger tredimensjonal orientering mens pars inferior er høyt utviklet i demersale arter.

3. Lateral Line System:

Det gir "fjern berøringsfølelse" av objekter. Objektet kan skape enten mekaniske forstyrrelser eller deres tilstedeværelse kan utføres fra de reflekterte bølgene ved ekkolokering. Sidelinjesystemet er en integrert del av akustisk lateralis-systemet som inkluderer øret. Det involverer sensoriske linjer fordelt på hodet og kroppen, pitorganer og ampullae av Lorenzini.

Det grunnleggende mønsteret av linjer (figur 15.5) er som følger:

(i) Supraorbital ligger over øyet.

(ii) Infraorbital ligger under og bak øyet.

(iii) Mandibulær buelinje som ligger i mandible del.

(iv) Hyoid bue linje tilstede i hyoid regionen.

(v) Forreste og bakre pit linjer tilstede på toppen av hodet.

(vi) Dorsale, laterale og ventrale linjer tilstede på kroppen.

I tillegg til vanlige sidelinjekanaler som følger sensoriske strukturer, inngår også i sidelinjekompleks:

1. Ampullae av Lorenzini er tilstede i hodet området av haier og stråler (Elasmobranchii). De er små sac-lignende strukturer, som åpner utendørs av små porer. Disse strukturene er fylt med gelé og har flere diverticula linjer med sensorisk epitel. Epitelens sensoriske celler leveres av grener av ansiktsnerven, dvs. (VII).

Lorenzini-ampullaene er følsomme for mekaniske og svake elektriske stimuli samt forandringer i saltholdighet. De er mye sensitive for forskjell i elektrisk potensial. De anses også for å være elektro-reseptorer som hjelper til med å finne byttet.

2. Savi-blærene finnes i stråler (Rajiformes). De er ordnet i linjer og er gelatinfyllte follikler som inneholder grått, granulært amorft materiale. Vesiklene leveres av grener av V (dvs. trigeminal) kranialnerv. Deres funksjon er fortsatt ukjent.

3. Elektrofølsomme kutane celler er tilstede i elefantfisken og ålene.

4. Lungfiskens larver (Dipnoi) har hårfølsomme sensoriske celler kalt organer av Fahrenholz som ligner sidelinjen organer med ukjente funksjoner. Reseptorene til sidelinjesystemet kalles 'neuromast' (figur 15.6).

Hver består av individuelle hårceller med en festet 'cupula' som består av mucopolysakkarider. Vannstrømmen bøyer den fremspringende kuppen, som stimulerer hårcellene ved å bøye den vedlagte cilia, dvs. sensorisk hår.

Den laterale linjen som er riktig kan ha nevromastorganene arrangert forskjellig:

1. De kan bli innlagt i groper eller arrangeres i mange linjer på hodet eller langs kroppen (dvs. syklist og elasmobrancher) eller i hender på ventral overflate.

2. De kan være frie eller grupperte på hodet og i linjer på kroppen som i loach og cobitis.

3. De kan være semi åpne eller lukkede med forskjellige kanaler plassert.

(a) På hodet med infraorbital, supraorbital og hyomandibulære kanaler.

(b) På kroppen har en kanal bare strekker seg fra skulderbelte til base av kaudalfin.

Mens likevekt opprettholdes, øker nevropulsfrekvensen da koppelen er bøyet i en retning, og redusert når den er fast i den andre retningen. Dermed impulser impulser fra fri- eller kanalneuromastene en retning til forstyrrelsen.

Bevegelsen av cupula produsert av fysiske stimuli fra omgivelsene (trykk, vibrasjon, berøring og vannstrøm) stammer følgelig de sensoriske hårene som stimulerer hårcellen. Denne stimuleringen er sensert av hårcellene i nervene.

De fleste av sidelinjen organer i hodet regionen er innervated av sensoriske fibre av lateralis anterior rot- eller kranial nerve VII (dvs. facialis). Resten av systemets organer er innervert av lateralis bakre rot av vagus (X). Fibrene i begge røttene forener med de av labyrint nerve VIII i den akustiske tuberkelen av medulla oblongata.

Sidelinjesystemet er variert modifisert og brukt av fisken som har forskjellige vaner. Kanalneuromast-systemene er best utviklet i rosen (Rutihis) og stoneloach (Noema-cheilus) som lever i bekker. Tvert imot er kanalene fraværende i de loaches som lever i stillevann.

Generelt har de mer aktive fiskene et større antall kanalturomaster enn frie neuromaster. Det foreslås at kanalen gir noe beskyttelse mot de lateralt beliggende nevromastene mot vannet som løper over dem. Kanalbaserte reseptorer bidrar til å oppdage svak lokal vannforskyvning under rask svømming.

Sidekanalkanaler på kroppen og hodet viser flere modifikasjoner. For eksempel kan kroppskanalen være ekstremt kort i europeiske bitre (Rhodeus promelas), mellomlang i lengden som i fathead minnow (Pimephales premelas), avbrutt i papegøyfisk (Scarus), og sterkt buet mot baksiden eller dekurvret mot magen.

I enkelte fisker forskyves sidelinjen til dorsal side i regionen av pectoral forskjøvet til dorsal side i regionen av pectoral fin (figur 15.7a) hvor denne finen kan drive vann mot kanalen under bevegelse. I disse tilfellene vil en rett linje generere mer "støy" fra lokomotiv alene og minimerer følsomheten for ytre vannforstyrrelser.

Sidelinjen vises på dorsalsiden i Uranoscopus og på ventral side i Exocoetus (Fig. 15.7b), viser utvalg mot retningen der vannbevegelser vil være kritiske for overlevelse.

Neuromastorganene sies å være følsomme for lavfrekvent vibrasjon i vannmiljøet og hjelpe fisken til å orientere kroppen sin med hensyn til disse vibrasjonene. De er også nyttige i 'fjernt trykk' og lokalisering av byttet.

Eksperimenter med voksen saith (Pollachius virens) plassert med ugjennomsiktige øyedeksler viste fortsatt skolegangsførsel når de ble plassert blant de ikke-blinde individer så lenge deres sidelinjer forblev intakte. Fem blinde sa at de hadde sine laterale linjer kuttet på operculum, mislyktes med å skoo.

4. Olfaktoriske organer:

Luktorganene eller luktorganene i fisk er lommeboklignende struktur som åpner til vannet gjennom eksisterende og eks-strømkanaler, dvs. naris eller nares dividert med flap av hud. Den olfaktive puten er internt foret med ciliated epitel som projiseres i flervalset olfaktorisk rosett av reseptorceller.

I teleosts er det olfaktoriske kammeret okkupert med olfaktorisk rosett. Kammeret mottar åpning av fremre naris og kommuniserer med bakre naris. Den olfaktoriske roset er hul oval sac, ligger flatt på oversiden og konveks på undersiden.

Den består av bindevev foret av slimhinnen. Bindevevet er tykt utviklet på nedre side mens det danner olfaktorisk løv i en tredjedel av rosettet.

Rosetts slimhinne er projisert inn i et stort antall bretter som strekkes fra den ene enden av sekken til den andre (figur 15.8). Brettene er store og fremtredende i midten og blir mindre mot de to ender av rosett. Hver brett består av en median kjerne av bindevev dekket av et lag av ciliated columnar epithelium.

Cilia av olfaktorisk pit kjører vannet og luktene oppfattes når de oppløste kjemikaliene gjør kontakt med olfaktorisk rosett. Olfaktoriske stimuli blir formidlet til den olfaktoriske hjernen via den første kranialnerven, dvs. olfaktorisk nerve.

Fiskene som ål og haier har store olfaktoriske lober, da de stole mye på olfaktorisk informasjon. I synfødere (Puffers) har mye redusert olfaktoriske lober og olfaktoriske organer og groper fordi disse fiskene sannsynligvis stole mer på syn for fôring.

I ray-fin fisk (Actinopterygii) er de parfyme organene relativt mindre enn de av elasmobrancher. De bakre nasalåpningene er normalt nær de fremre i mange ray-fins mens de er relativt langt fra hverandre i ål og moray. I sculpins (Cottus) og stickleback (Gasterosteus) er det bare en nasa-apertur og nesepung. De fylles vekselvis og tømmes av pustebevegelsene.

Luktsensor er nyttig i å søke mat og i orientering. Fisk som fôrer i stor grad av lukt, slik som Ichtalurus og Squalus, er ute av stand til å oppdage maten når nesene er plugget. "Feromoner" utskilt av fisk inkluderer glycerofosfolipider.

Noen fisk som fetthull og ål kan oppdage organiske stoffer ved å lukte. Sutterlin (1975) fant glycin og alanin til å være spesielt attraktiv for vinterflundre mens alanin og metionin tiltrukket atlanterhavs silversider effektivt.

5. Kutane sanser:

Taktile Orangs:

I noen fisk er taktil sans meget godt utviklet. Integumentet er følsomt for berøring. Det er innervert av grener av trigeminale og ansiktsnervene. Disse grenene danner plexuser i dermis og deretter passerer gjennom epidermis og avslutter som frie endinger. Disse nerveender er rikelig rundt munnen og på skinnene som er taktile i naturen.

Gassorganer:

Smaksprøver består av tre typer celler - disse er reseptorceller, som støtter celler og basale celler. Blant disse cellene er noen mellomliggende celler tilstede som kan transformere enten til sensoriske eller støttende celler.

Hver sensorisk celle har et tynt hår som forlengelse som stammer fra smaksløk og en kjernekilde. I skinn og lepper av noen fisk gir nerver innerverende smaksløk av gratis nerveender til omgivelsene. Smaks- og berøringsfølelsen kan dermed fungere forenet.

Cyprinus Carpio:

Det har sterkt modifiserte smakfølelser som ligner på pattedyr, som kan oppdage søte, salte, sure, bittere stimuli. Bunnvannsfiskene har et relativt stort antall smaksreseptorer i deres hud, finner og barbels. Smaksprøver er også blitt beskrevet på palpatale organer i buccale hulrom, bukhøydene og rakers av kyprinider og laks.