Endokrine kjertler av fisk
I denne artikkelen vil vi diskutere om endokrine kjertler av fisk.
Klassisk har endokrine kjertler blitt definert som duktløse kjertler, siden de frigjør sitt sekretoriske produkt direkte inn i blodet eller lymfene.
Komponentene i det endokrine systemet kan klassifiseres på grunnlag av deres organisasjon, som er som følger:
(A) Diskrete endokrine kjertler:
Disse inkluderer hypofyse (hypofyse), skjoldbrusk og pineal (figur 19.1).
(B) Organer som inneholder både endokrine og eksokrine funksjoner. I fisk er det nyre, gonader (figur 19.1) og tarmen. Nyrene inneholder heterotopiske skjoldbruskkjertelfollikler, internealer og korpusker av Stannius.
(C) Spredte celler med endokrin funksjon:
De er kjent som diffunderte neuroendokriner. De er tilstede i fordøyelseskanalen (figur 19.1). De kalles vanligvis som parakriner (f.eks. Somatostatin). Det er gastrointestinale peptider hvis bestemt klassifisering som hormon eller parakrinsyre ikke er fastslått. Disse er betegnet som formative hormoner.
Kemisk kan hormoner deles inn i tre klasser:
(I) Steroidhormoner (testosteron og østradiol)
(II) Protein (peptid) hormoner (f.eks. Insulin) og peptidhormoner blir utskilt av hypofyse, skjoldbruskkjertel, indre vev og bukspyttkjertelvev.
(Ill) Aminosyreanalogene er norepinefrin og epinefrin, kollektivt kalt katekolaminer.
Endokrine kjertler med økende kompleksitet finnes i syklostomer, elasmobrancher og osteichthyes. Elasmobrancher (haier) har godt utviklede endokrine kjertler, men disse viser noen interessante forskjeller fra de høyere akkordater. Imidlertid har osteichthyes (benfisker) endokrine kjertler mer liknende høyere akkordater.
Forskjellen mellom fisk og pattedyr endokrine kjertler skyldes sannsynligvis utviklingen og modifikasjonen av ulike kroppssystemer i disse to klassene, og også på grunn av eksistensen av en akvatisk levemåte.
Mammalske endokrine kjertler er godt fremskritt og godt undersøkt, men fiskendokrinologi er begrenset til arbeidet med påvirkning av kromatoforer, sexcellens virkning, hypofyse og skjoldbruskfunksjon og kontroll over migrasjon.
I motsetning til nervesystemet er det endokrine systemet i hovedsak relatert til forholdsvis sakte metabolisme av karbohydrat og vann ved binyrelektroskopisk vev, nitrogenmetabolisme ved binyrebarkvev og skjoldbruskkjertler og modning av kjønnsceller og reproduksjonsadferd av hypofysen og gonadale hormoner.
Hypofyse:
Hypofysenes opprinnelse:
Hypofysen opptar den samme sentrale delen i det endokrine signalsystemet av fisk som det har i pattedyr. Denne master endokrine kjertelen kommer fra embryo-logisk fra de to kildene. En som ventral nedvekst av et neuralt element fra diencephalonen kalte infundibulumet å bli med en annen, en ektodermal oppvekst (som strekker seg som Rathkes veske) fra primitiv bukkalhule.
Disse to utvokstene er således ektodermale i opprinnelse og innesluter mesoderm i mellom dem, som senere leverer blod til hypofysen, som stammer fra den nyrene carotisarterien.
Plassering av hypofysen:
Hypofysen befinner seg under diencephalon (hypothalamus), bak den optiske chiasmaen og fremre for saccus vasculosus, og er festet til diencephalonen med en stilk eller infundibulum (figur 19.2). Den stalkede hypofysen er funnet i Barbus stigma og Xiphophorus maculatus.
Størrelsen på infundibulum varierer etter arten. Vanligvis i syklostomer er det mindre, men øker i bentfisk, med fremtredende sporing eller depresjon av parfenoidbenet som mottar kjertelen. Det er ingen sella turcica som kan sammenlignes med den som finnes i pattedyr i Xiphophorus. Den korte, tykkveggede, hule infundibulære stilken inneholder et lumen, som fortsetter med den tredje ventrikelen.
Hypofysenes form og størrelse:
Hypofysen er en oval kropp og komprimeres dorsoventrally. Størrelsen på seksuelt moden platy-fisk har en gjennomsnittlig fremre bakre lengde på 472, 9 mikron, med en gjennomsnittlig bredde på 178 mikron og en gjennomsnittlig dybde på 360 mikron. Mannkjertlene er mindre enn hos kvinner.
På ventralt aspekt avtar kjertelen seg caudalt fra avrundet forreste ende. Den dorsale overflaten av hypofysen til platy-fisk er konkav, ventrally den er litt konveks. Hypofysen er fullstendig omsluttet av en delikat bindevevskapsel.
Anatomi av hypofysen:
Mikroskopisk er hypofysen sammensatt av to deler:
(i) Adenohypophysis, som er en glandular del, stammer fra den orale, ektoderm.
(ii) Neurohypophysis, som er en nervøs del, stammede fra den infundibulære regionen i hjernen. Begge delene er til stede i nær tilknytning.
Pickford og ATZ (1957) delt adenofypofyse i tre deler, nemlig pro-adenohypophyse, mesoadenohypophysis og metadienohypophysis, mens Gorbman (1965) delte adenohypophysis i tre deler, men kalte dem som rostral pars distalis, proximal pars distalis og pars intermedia.
Nomenklaturen er imidlertid synonymer som følger:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proximal pars distalis
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (figur 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Ligger dorsal til mesoadenohypophysis i form av tynn stripe (Fig. 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Liggende nesten mellom rostral pars distalis og pars intermedia.
3. Pars Intermedia eller Metaadenohypophysis, nemlig:
Ligger ved den distale taperende enden av hypofysen (Fig. 19.2ai). Hypofysen er i stor grad karakterisert som platybasisk og leptobasisk. I platybasisk form (ål) består nevrohypofysen av flat gulv av kaudal infundibulum som sender prosesser til skiveformet adenohypofyse.
I leptobasisk har nevrohypofysen en ganske godt utviklet infundibulumstengel og adenohypofysen er kuleformet eller eggformet. Det er mange mellomliggende mellom de to. Begge typer har lignende strukturer som beskrevet ovenfor (figur 19.2ai).
I. Adenohypophysis:
Tidligere arbeidere identifiserte celler av adenohypophysis på grunnlag av fargingsprosedyrer. Fremgangsmåtene som ble benyttet var Heidenhains azon-metode, Massons poncean acid fuschin anilin blue, periodisk syre Schiff's reaksjon (PAS), aldehyd fuschin teknikk (AF) og deretter gjorde de celleverdier.
Cellene i hypofysesekret hormoner og hormoner lagres i granulater tilstede i cytoplasma. Cellene er derfor klassifisert på grunnlag av fargingsegenskaper av granuler av disse cellene. Celletyper av adenohypofyse, på grunnlag av fargereaksjon, til blandingen av sure og basiske fargestoffer med sekretoriske granuler kalles som acidofile og basofile.
På basis av bindingsaffiniteter med ribonukleoprotein klassifiseres de to klassene også som kromofober og kromofiler. Kromofobene har liten affinitet med fargestoffer mens kromofiler flekker sterkt som de har affinitet med fargestoff.
Kromofile celler som tar sur flekk kalles som acidophiler mens de kromofile cellene som binder grunnleggende fargestoff kalles basofile, og cellene som ikke tar noen flekker kalles kromofober. De acidofile cellene er PAS (periodisk syre Schiff) og AF (aldehyd fuschin) negative celler. De basofile cellene er AF og PAS positive.
Nylig på grunnlag av immuncytokjemi, klassifiseres cellene i henhold til hormoner frigjort av pro-adenohypofysen.
For eksempel, cellene som tar basofile flekker, men produserer adrenokortikotrope hormoner, de kalles ACTH-celler, men hvis de secreterer skjoldbruskstimulerende hormon, kalles disse cellene thyrotrophs, og hvis de utskiller FSH-hormoner, kalles de gonadotrop, selv om de er basofile i naturen.
Cellene av adenohypophysis når de er farget med periodiske og Schiff (PAS) og aldehydfuschin-metoder / hvis de ikke tar flekk, er de PAS og AF-negative.
Det teleostiske hypo-talamo-hypofysesystemet er unikt blant vertebrater, da det er direkte innervering av pars distalis av nevroekretoriske nevroner av hypothalamus, og det er tap av modifikasjon av det typiske vertebrat-hypothalamohypofysiale portal-vaskulære system for transport av neurohormoner til pars distalis.
(a) pro-adenohypofyse:
Den inneholder celler som utskiller prolactin og kortikotropin (ACTH) utelukkende i tillegg til andre hormoner.
(b) Mesoadenohypophysis:
Mesoadenohypophysis (proximal pars distalis) inneholder celler som produserer gonadotropin (GTH) og veksthormon (GH). Thyrotropin-celler kan forekomme i begge eller begge deler i rostral pars distalis og proximal pars distalis. Acidophils avrundet eller oval eller en gang pyrimidalformet.
De er grove granulære, og gir cytoplasma et splittret utseende. De har runde til ovale perifere kjerner. Basofiler (cyanofile) er sfæriske med store, runde, sentrale kjerner. Deres cytoplasma er fin granulert, kromofob celler har samme struktur som de er funnet i pro-adenohypophysis. De basofile (cyanofile) cellene er PAS positive og AF positive.
(c) metadienohypofyse:
Den omfatter også mer nevrohypofysielt vev enn noen annen region. Meta-adenohypophysis-basofile celler er PAS-positive. De granulære cellene viser imidlertid ikke konsistent fargereaksjon med PAS- og AF-flekker.
II. neurohypophysis:
Nevrohypofysen inntar betydelig del av kjertelen og har mange interessante og karakteristiske trekk. Nevrohypofysen består av bindevev, neuroglia celler og løst sammenflettet nettverk av nervefibre.
Disse nervefibrene er spredt horisontalt langs den dorsale delen av adenohypofysen og løper vertikalt, som er sjenerøst spredt med granulært materiale, store uregelmessig formede amorfe masser og store kjerner.
De befinner seg midt i dorsalområdet. De amorfe massene kalles "Sildlegemer", som har et intimt forhold til de di-encephaliske neurosekretoriske cellene kalt nukleuspreopticus ved hjelp av en fiberkanal kjent som preoptisk nevrohypofysisk kanal.
Diencephalon En annen del av hjernen inneholder en gruppe neuroner, og hver gruppe kalles kjernen. NPO og NLT er viktige da deres aksoner er i forening med både adenohypohysis og nevrohypofyse (figur 19.3). Disse har neurosekretoriske celler.
Kjernen preopticus (NPO, preoptisk kjernen) ligger på hver side av optisk recessus litt foran optisk chiasma. Den preoptiske kjernen (NPO) er videre oppdelt i to deler, jeg, Pars parvocellularis, den ligger anteroventralt og består av relativt små celler, II, pars magnocellularis, den ligger posterodorsalt og omfatter relativt større celler.
Preoptisk kjernen (nucleus preopticus, NPO), deres axoner og nerveender i hypofysen, er flekkbare ved hjelp av nevrosekretoriske flekker. Nevronene med Gormori's kromalum-hematoksylin, aldehydfuschin og alcianblått, kan differensiere NPO fra andre kjerner i preoptisk region da de er nevroekretoriske i naturen.
Blodforsyning i hypofysen:
Vaskularisering av hypofysen er studert i forskjellige arter. I bekkerørret, Salvelinus fontinalis og atlantisk laks, Salmo salar, er det en separat blodtilførsel til den neuro-intermediære lobe fra den kaudale hypotalamusarterien og til den kombinerte rostrale proksimale pars distalis fra hypofysiale arterier som forgrener seg fra de fremre cerebrale arteriene.
Ifølge Follenius (1963) er det ikke noe blodforsyning for rostral proximal pars distalis og pars intermedia i Salmo gairdneri, men hele blodtilførselen stammer fra den hypofysiale arteriene. Imidlertid mottar rostral proximal pars distalis i blodet blodtilførselen fra den omfattende looping av arterioles som er funnet nær grensesnittet med pars distalis (figur 19.4).
Disse fartøyene invaderes i pars distalis sammen med forfalskninger av den fremre nevrohypofysen. Det har blitt vurdert at disse fremre sløyfene er rudimentet av det hypotalamohypofysielle portalsystemet. Imidlertid er det ingen nevrovaskulære forbindelser med disse blodkarene, som vanligvis finnes i median eminens av ulike vertebrater. Denne hypotesen er anklaget som et portalsystem.
Funksjonen til hypothalamohypophysial portal-systemet som et middel til transport av neurohormoner til hypofysen, har blitt overflødig og ren vaskulær i funksjon, sannsynligvis fordi hypofysceller har direkte innervering av nevroekretoriske endinger.
Til tross for dette er et typisk, men lite hypothalamohypofysial portal system blitt beskrevet i forskjellige teleosts. Ifølge Sathyanesan og kollegaer, danner grener av hypotalamiske arterier "primær kapillær plexus" som ligger i meningeal vev og det tilstøtende nevrale vev av hypothalamus fremre for hypofysen.
Denne plexus konvergerer til fartøy som kommer inn i hypofysen eller proksimal pars distalis eller pars intermedia.
Dermed er portalsystemet i teleosts den eneste og primære kilden til blod for pars distalis. Det har blitt ansett at blant teleostene har cypriniformes eller siluriformes redusert portalsystem. Det er imidlertid klart at teleostene har neurohormoner utskilt mer eller mindre direkte til hypofysen, og at noen har potensial for vaskulær transport av nevrohormoner ved et portalsystem også.
Hormoner av hypofyser:
Det er (syv) forskjellige hormoner utsatt for hypofyse, men det er generelt enighet om at ett celletype-ett hormonbegrep, er riktig. De forskjellige hormonutsöndrende cellene er ikke lokalisert i spesifikk region, men er spredt over i en del av adenohypofysen (figur 19.5).
Alle hormoner utsatt av hypofysen er nødvendigvis proteiner eller polypeptider. Det finnes en liten forskjell i hypofysehormonene i de forskjellige fiskegruppene. Hypofysehormonene av fisk er av to typer (I) som regulerer funksjonen til andre endokrine kjertler. Slike hormoner kalles tropiner eller tropiske hormoner.
Disse er:
1. Thyrotropin aktiverer skjoldbrusk.
2. Adrenokortikotrope hormoner aktiverer adrenal cortex.
3. Gonadotropin FSH og LH (Leuteotropiner, forskjellige steroidhormoner).
4. Vekstshormoner, somatotropin (faktisk er de ikke tropiske).
For det andre som direkte regulerer de spesifikke enzymatiske reaksjonene i de forskjellige kroppens celler eller vev. Disse hormonene er melaninhormoner (MH) og melanoforestimulerende hormon (MSH), etc. Thyrotropinhormon utskilles fra pro-adenohypophysis (rostral pars distalis) og stimulerer aktivitet av skjoldbruskhormoner.
TSH er utskilt under påvirkning av (TRH), skjoldbrusk-frigjørende hormoner fra diencephalon hos fisk. Det er bevist at TRH påvirker TSH celleaktiviteten og skjoldbrusk aktivitet i fisk. I Carassus auratus reduserte rå ekstrakt av hypothalamus- eller gullfiskresultatene radioiodinopptaket av skjoldbruskkjertelen, noe som indikerer tilstedeværelsen av TRH-aktivitet i hypotalamus.
I teleostene har TSH-cellene direkte innervering av nevrosekretoriske endinger, som er tilstøtende til cellene som ikke har synaptisk kontakt eller endene, og kan separeres fra TSH-cellene ved hjelp av en kjellermembran. I Tilapia mossambica og Carassius auratus har TSH-cellene direkte kontakt med endinger som inneholder elementære neurosekretoriske granulater, og med ender som inneholder vesikler med tette granuler.
gonadotropin:
Gonadotropin (GTH) -celler er rikt funnet i den proksimale pars distalis (PPD), der de kan danne en solid ventral kant av celler. Slike situasjoner er funnet i Cyprinoide. I laksefisk og ål er de spredt over hele rostral pars distalis (RPD) og PPD.
Gonadotroper er basofile celletyper og er PAS og AB positive. Disse cellene har uregelmessig og mer eller mindre utvidet cisternae av granulert endoplasmatisk retikulum (GER) inneholdende granulater med varierende elektrondensitet.
Gonadotrofen (GTH) er under kontroll av gonadotropinfrigivende hormon. I mange teleosts, i motsetning til pattedyr, kan neurosekretoriske stimuli passere langs nervefibrene som gjennomtrer laminae som adskiller nevroen fra adenohypofyse og penetrerer inn i endokrine parenchyma av pars distalis (Ball, 1981). Det finnes to typer nervefibre betegnet som A- og B-typer.
Fibrene av A-typen forblir i kontakt med hormonproduserende celler, inkludert gonadotrop og endog avslutter med synaps på disse cellene. B-type fibre danner synaptisk kontakt med en stor granulær vesikkel med 60-100 nm diameter, mens A synaps har granuler med 100-200 nm diameter.
Gonadotropin (GTH) frigjørende hormon (GnRH) av teleost ligner på luteiniserende hormonfrigivende hormon (LH-RH) lokalisert i ventral lateral kjernen preopticus periventricularis (NPP) og posterior lateral nucleus lateral tuberis (NLT) samt andre områder.
I hypotalamus antyder lokalisering av immunreaktive fiberkanaler fra celler i NPP og NLP til hypofysen at disse områdene er opprinnelsen til endogent frigjørende hormon.
Studier av Peter and Crim (1978) på Carassius auratus indikerer at kjerne lateralis tuberis (NLT) pars posterior og NLT pars anterior som ligger i hypofysen, deltar aktivt i regulering av GTH sekresjon for gonadal recrudescence (Fig. 19.6).
I flere fisk er GTH-sekresjon forbundet med eggløsning. I Carassius auratus blir GTH nivå høyere på dagen for eggløsning. I sockeye laks, Oncorhynchus nerka, fant man imidlertid høyt nivå av GTH under gyting.
I fisk er det bare en funksjonell gonadotropin, som ofte betraktes som piskisk hypofysegonadotropin (PPG). Denne single gonadotropin har lignende egenskaper til to hormoner. LH og FSH av pattedyr. Mammalian luteiniserende hormon (LH) fremmer frigjøring av gameter fra nesten modne gonader i fisk og stimulerer utseende av sekundære seksuelle tegn.
Dette indikerer at det må være et lignende hormon hos fisk også. Laksepituitt skiller ut gonadotropiner som ligner LH. Videre har gonadotropiner fra humant korion og urin av gravide marer LH som egenskaper som fremskynder frigjøring av egg i kvinnelige fisk.
Tilstedeværelsen av follikkelstimulerende hormon hos fisk (FSH), som er det andre gonadotropinhormonet som finnes i pituitary kirtel, er fortsatt ikke bekreftet. Nylig er prostaglandin, som er hormonlignende stoff, blitt isolert fra testis og sæd av alminnelig tunfisk, Thynnus thynnus og flunder (Paralichthys olivaceus).
Adrenokortikotrop Hormon (ACTH):
Det utskilles av ACTH-celler som ligger mellom rostral pars distalis og neurohypophysis. Sekresjon av ACTH fra hypofysen stimuleres av hypothalamus gjennom kortikotropinfrigivelsesfaktor (CRF) (figur 19.7).
Hypothalamiske og telenekale ekstrakter av Carassius auratus og longnose suckere, Catostomus catostomus stimulerte sekresjon av ACTH i Carassius auratus in vivo. Naturen til denne telensfalske hypotalamiske CRF er ukjent. Det viser imidlertid likhet med pattedyrs CRF.
I Carassius auratus er ACTH-celler innervaset av aminergic like type B fibre, som stammer fra nucleus lateralis tuberis (NLT). I teleostene kan neurohypofysielle peptider regulere ACTH-sekresjonen.
Implantering av kortisolpellets i Carassius auratus viser at kortikosteroider utøver negative tilbakemeldingseffekter på hjernen for å undertrykke ACTH-sekresjon. Cortisol tilsatt til mediet hemmer aktiviteten av ACTH-celler og frigjøring av ACTH som også antyder direkte negativ tilbakemeldingseffekt av Cortisol på ACTH-cellene.
prolaktin:
Det er et lignende hormon som påvirker amming i pattedyr og frigjøres fra pro-adenohypofyse. I enkelte fisk som mummichog (Fundulus heteroclitus), øker prolaktin sammen med mellomproduktet nedleggelsen av melanin i melanophorene i huden.
Blant de flere hormonene er prolactin også involvert i elektrolytisk regulering i teleostene, men dens betydning for å opprettholde homeostase varierer etter art. Sekresjonen av prolactin fra den teleoste hypofysen er under en hemmende neuroendokrin kontroll av hypotalamisk opprinnelse.
Veksthormon (GH):
Mesoadenohypophysis skiller ut et veksthormon som akselererer økningen i kropps lengden på fiskene. Meget lite er kjent om sin kontroll, virkemåte på celledeling og proteinsyntese i teleosts. Det har blitt rapportert at teleost GH-celler er i stand til litt spontan aktivitet og fortsetter å syntetisere og utskille GH in vitro.
Det er tydelig at GH-sekresjonen kan påvirkes av osmotisk trykk, som frigjøring av GH fra dyrket Salmo gairdneri og Anguilla Anguilla pituitarier større i et medium som inneholder lav natrium enn i et høyt natriummedium i forhold til plasmanivåer i natrium. GH-frigivelse fra Poecilia latipinna-hypofysen har imidlertid ingen effekt av osmotisk trykk.
Nylig er en sone av hypothalamus blitt anerkjent, som antas å være ansvarlig for kontroll av GH i Carassius auratus. I denne fiskekernen anterior tuberis (NAT) og noen ganger kjernen lateralis tuberis (NLT) danner et område som stimulerer GH sekresjon og er kanskje opprinnelsen til et hormonavgivende hormon (GRH).
Den hypotalamiske kontrollen av GH sekresjon avsløres av ultrastrukturelle studier på hypofysen. I teleostene har GH-celler av pars distalis direkte synaptoid kontakt med type B-endinger som i Carassius auratus, som har direkte kontakt uten synaptoid utseende i Tilapia mossambica.
Svært få arter som Oryzias latipes inneholder synaptoidkontakt av type A-endinger på GH-celler; i andre teleosts kan type A-fiber ha direkte kontakt med GH-celler, men generelt endres endene fra cellene av en kjellermembran. Det er således klart at på nevroendokrin faktor som når GH-cellene og sannsynligvis er GH-cellene regulert av et dobbelt hormon.
Melanocytstimulerende hormon (MSH) eller Intermedin:
MSH utskilles fra meta-adenohypophysis og virker antagonistisk mot melaninhormon (MAH). MSH utvider pigmentet i kromatoforene, og dermed deltar i justering av bakgrunnen. Det stimulerer også melaninsyntesen. Pars intermedia av teleost hypofyse består av to typer sekretoriske celler, som kan identifiseres ved deres fargingsegenskaper.
En celletype er PAS + ve periodisk syre Schiff-positiv og PbH -ve (blyhematoksylin-negativ). Men den andre celletypen er PbH + ve og PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Salmonid ser ut til å ha bare PbH + ve- celler.
Disse cellene er kilde til melanocytstimulerende hormon (MSH) som stimulerer melanin despersjon i melanocyttene og mørkgjøringen av huden. Neuro-mellomliggende lobe av Salmo gairdneri ser ut til å ha en melaninkoncentrerende faktor.
Flere forfattere har vist forekomsten av MSH og / eller dets forløper-ACTH i PbH-celler av flere typer teleoster ved hjelp av immuno-fluorescens teknikker. Følgelig bekrefter disse observasjonene tidligere korrelasjoner av kroppsfarge eller bakgrunnsadaptasjon med aktivitet av PbH-cellene.
I teleostene varierer den neuroendokrine kontrollen av pars intermedia i henhold til arten. I fisk som Cymatogastes-aggregat, Anguilla-Anguilla og Salmo gairdneri, kommer ikke neurosecretory axons inn i pars intermedia, men avslutter i ekstravaskulære kanaler som grenser til pars intermedia eller avslutter ved kjellermembranen.
Imidlertid har andre teleosts som Carassius auratus og Gillichthys mirabilis direkte innervering fra nevrosekretoriske axoner.
Sekresjon av MSH i teleost kan undertrykkes av katekolaminergisk mekanisme. Behandling av 6 OHDA for å ødelegge katekolaminergiske nerveterminaler forårsaker også aktivering av MSH-cellene i Gillichthys mirabilis, mørkere hud eller aktivering av MSH-celler i Anguilla-Anguilla, katekolamin hemmer utgivelsen av MSH direkte når den tidligere er MIH.
Også katecholamin kan påvirke MSH-sekresjon indirekte ved å fremme frigjøringen av en MIH, eller ved å hemme sekresjonen av en MRH-nerve-terminaler i pars intermedia.
Flere histologiske undersøkelser viser en stimulering av pars intermedia assosiert med reproduksjon. Under gyteperioden blir pars intermedia av clupea intensivt aktiv. I Carassius auratus øker antall PbH + ve- celler etter gyting i både tall og aktivitet under oogenese og avlssesong.
Oksytokoin og vasopressin hormoner:
Hos fisk fisker nevrohypofysen ut to hormoner, dvs. oksytocin og vasopressin, som er lagret i hypotalmiske neurosekretoriske celler. Disse endokrine substansene har velkjent effekt på metabolisme i pattedyr.
Vasopressin og antidiuretisk (ADH) hormoner er ansvarlig for sammenblanding av blodkar i pattedyr og stimulerer dermed oppbevaring av vann ved deres virkning i nyre. Oksytokin stimulerer pattedyrs livmor muskler og øker utslipp av melk fra lakterende pattedyr.
Fiskhypofysehormonene er i stand til å produsere slike effekter hos høyere vertebrater, men antagelig er målorganene et spesifikt sted for sin virkning hos fiskene og er sannsynligvis forskjellig fra de høyere vertebrater. I fisk styrer de osmoregulering ved å opprettholde vann og saltbalanse.
Bruk av hypofysehormoner i indusert avl:
Hypofysehormonene har praktiske anvendelser ved å injisere og implantere for å tvinge eller stimulere gyting av visse fisk av stor økonomisk verdi, som for eksempel ørret (Salmoninae), steinbit (Ictaluridae), Mullets (Mugliliade) og steiner (Acipenseridae). Syntesen av kjønnshormoner i gonaden styres av hypofysegonadotropin.
Derfor er hypofyseekstrakt som inneholder GTH tatt fra seksuelt moden mannlig eller kvinnelig fisk enn injisert til samme art for induksjon og hastighet og gyting. For fremstilling av hypofyse ekstrakt kan nært beslektede arter også brukes som donor.
Skjoldbruskkjertel av fisk:
Plassering av skjoldbruskkjertelen:
I mange teleost er skjoldbruskkjertelen plassert i strupeområdet mellom dorsal basibranchialbrusk og ventral sternohyoidmuskel. Skjoldbruskkjertelen omgir fremre og midterste deler av første, andre og noen ganger tredje afferente grenearterier av ventral aorta, som funnet i Ophiocephalus-arter (figur 19.8).
I Heteropneustes opptar det nesten hele lengden av ventral aorta og afferente arterier. I Clarias batrachus er skjoldbruskkjertelen konsentrert rundt ventralaorta, mellomendene av to par avferente arterier og de parrede, dårligere, jugular vener.
Skjoldbruskkjertels form og størrelse:
I flertallet av teleostene er skjoldbruskkjertelen ikke innkapslet, og tynne follikler blir dispergert eller anordnet i klynger rundt bunnen av avferente grenarterier.
Det er tynnvegget, sac-like, kompakt mørkbrunt og innelukket i en tynnvegget bindevev i disse fiskene, kan være korrelert med luftpustenes vane fordi skjoldbruskkjertelen virker her som termoregulerende for å tilpasse fisken til et halvt miljø med lav termisk kapasitet.
I Heteropneustes er skjoldbruskkjertelen en uparget tynnvegget brunaktig, men sylindrisk form. I Clarias batrachus er skjoldbruskkjertelen ikke dekket av en bestemt vegg, det vil si ikke-kapslet og er langstrakt i form.
Histologi av skjoldbruskkjertelen:
I teleostene består histologisk skjoldbruskkjertelen av et stort antall follikler, lymfebin, venuler og bindevev. Folliklene er runde, ovale og uregelmessige i form. Hver follikel inneholder et sentralt hulrom omgitt av en vegg bestående av enkeltlag av epitelceller. Epitelets struktur varierer i henhold til sin sekretoriske aktivitet. Mindre aktive follikler har generelt tynt epitel.
Epitelceller er av to typer:
(i) Chief celler som er columnar eller kuleformet i form, har oval kjerne og klar cytoplasma.
(ii) kolloidceller eller Benstays celler. De har dråper av sekretorisk materiale. Folliklene støttes på plass av bindevevsfibre, som omgir dem. Den sentrale lumen av follikel er fylt med kolloid som inneholder kromofile og kromofobiske vacuoler.
Blodforsyning i skjoldbruskkjertelen:
Skjoldbruskkjertelen er svært vaskulær og er generelt godt forsynt med blod. En enkelt bukkalve og to par kommissariske fartøy forsyner blod til skjoldbruskkjertelen. Fra sin bakre ende oppstår et par blodårer, som sammenføyes umiddelbart for å danne den bakre, dårlige jugularvenen som sender blod til hjertet.
I Ophiocephalus mottar skjoldbruskkjertelen også blod fra samme kar. Buccalvenen samler blod fra buccalområdet og etter å ha kjørt for en kort avstand under den fremre enden av par av skjoldbruskkjertelen, åpnes den inn i den.
De to kommissære blodkarene er forgrenet og bringer blod fra gulvet i svelget. Ett par åpner på den fremre enden mens den andre ligger i midten av kjertelen på hver side. I Heteropneustes er kommissarfartøyene mer enn to par.
Hormoner av skjoldbruskkjertelen:
Skjoldbruskhormonet syntetiseres i skjoldbruskkjertelen, for hvilket uorganisk jod utvinnes fra blodet. Disse uorganiske jodene kombinerer med tyrosin. Skjoldbruskhormonene av fisk synes å være identiske med de av pattedyr, inkludert mono- og di-iodo-tyrosin og tyroksin.
Disse hormonene holdes lagret i skjoldbruskfolliklene og slippes ut i blodet på metabolske krav. Frigivelsen av skjoldbruskhormonet fra follikkelen styres av hypofysenes tyrotrope hormon (TSH), som igjen påvirkes av genetisk bestemt modningsprosess sammen med visse faktorer som temperatur, fotoperiode og saltholdighet. Skjoldbruskkjertelen i haier og høyere teleost er diffust i naturen.
Derfor er det vanskelig å fjerne eller inaktivere. Til tross for den bestemte mangelen har studier blitt gjort ved fysiologisk blokkering eller radio-thyroidektomi ved bruk av. I teleostene er det ingen åndedrettsstimulering av tyroksin, som er best kjent i pattedyr. Fysiologisk brukt liten mengde thyroksin og tri-jodtroksin resulterer i fortykkelse av epidermis og fading av gullfisk (Carassius auratus).
Indudusert skjoldbrusk hyperaktivitet akselererer transformasjonen til ungdoms smolt stadium i laks, men høy skjoldbrusk titeren senker veksten av larven i samme slekt. Indudusert skjoldbruskkjertelhyperaktivitet i slamfisker (Periophthelamus) viser morfologiske og metabolske endringer som svar på den mer jordiske eksistensen av fisk som lever det meste utenfor vannet. Skjoldbruskkjertel av salmons og sticklebacks er kjent for å påvirke osmoregulering.
I laks blir skjoldbruskkjertelen hyperaktiv under gytemigrasjonen. Det har blitt vurdert at skjoldbruskkjertel påvirker veksten og nitrogenmetabolismen i gullfisk, som angitt av høy ammoniakk utskilt av dem. Dermed er skjoldbruskkjertelen konjugert med andre viktige prosesser, inkludert vekst og modning, og også diadromisk migrasjon av fisk.
Binyrebarkvev eller bindevev:
Plassering:
I Lamprey (Cyclostomata) er de endokrine, nyrecellene tilstede i hele kroppshulen i nærheten av kardinalvenen. Blant strålene ligger de i mer eller mindre nær tilknytning til bakre nyrevev, inkludert noen arter som har internt vev konsentrert til venstre og i andre nær den høyre midtre grensen til det orgel.
I haier (Squaliformes) er de tilstede mellom nyrene. I teleostene er de interneale cellene flerlagede og ligger langs post-kardinalårene når de kommer inn i nyrene i hodet (figur 19.9).
Anatomi:
I enkelte fisk som Puntius tikto, er nyreceller anordnet i form av tykk kirtelmasse mens i andre som Channa punctatus er de tilstede i form av lobuler. Hver nyrecellene er eosinofile og kolonneformet med en rund kjerne.
Binyrebarkhormon:
Binyrebarkvev eller bindevev skiller ut to hormoner. Disse er (i) mineralskortikoider berørt av osmoregulering av fisk, (ii) glukokortikoider, som regulerer karbohydratmetabolismen, spesielt blodsukkernivået.
Salmo gairdneri behandlet med mineral corticoid utskiller høyere enn normal mengde natriumioner gjennom gjellene, men sparer mer enn normal mengde natrium i nyrene og osmoregulering i kroppen.
Intramuskulær injeksjon av kortikosteroidforbindelser til østersfisken fører til økning i blodsukkernivået og viser dermed kontroll på karbohydratmetabolismen. Kortisonnivået av blodplasma av salmonger stiger i løpet av gyteperioden og avtar under de mer stillestående stadier.
Under gytefasen er 60% av det totale kroppsproteinet katabolisert i Oncorhynchus, som korrelerer med den seks ganger økende plasmakortikosteroiden og øker leveren glykogen.
Som høyere vertebrater stimulerer administrering av binyrene kortikale hormoner lymfocyttfrigivelse i astyanax og antistofffrigivelse i europeisk abbor. Kortikosteroider som strukturelt ligner androgener og produserer androgener bivirkninger. Sekresjon av adrenokortiske hormoner er under kontroll av det adrenokortikotrope hormonet (ACTH) av hypofyse.
Kromaffinvæv eller Suprarenal Bodys eller Medullary Tissue:
I lamprey (Cyclostomata) er kromaffincellene tilstede i form av tråder langs dorsal aorta som i ventrikkelen og portalens hjerte. I haier og stråler (Elasmobranchii) blir disse vevene assosiert med den sympatiske kjeden av nerveganglier, mens i kronefisker (Actinopterygii) har kromaffincellene stor variasjon i fordelingen.
De er elasmobranch like, fordelt som i flounders (Pleuronectus). På den annen side har de sanne binyrarrangementer som i sculpins (Cottus) hvor kromaffin og binyrisk kortikalt vev settes sammen i et organ som ligner pattedyr adrenal kjertel (fig. 19.10a, b, c, d).
Kromaffinvev av fisk inneholder rikelig adrenalin og noradrenalin. Injiseringen av adrenalin og noradrenalin forårsaker endringer i blodtrykk, bradykardi, grenial vasodilasjon, diurese i glomerulære teleost og hyperventilering.
The Ultimo-Branchial Gland:
Typisk er kjertelen liten og parret og ligger i den tverrgående septum mellom bukhulen og sinus venosus bare ventral mot spiserøret eller nær skjoldbruskkjertelen. Embryonisk utvikler kjertelen fra pharyngeal epithelium nær den femte lystbue. I heteropneustene måler kjertelen 0, 4 x 1, 5 mm i diameter i gjennomsnittlig voksen med 130 til 150 mm kroppslengde.
Histologisk består den av parenchyma, som er solid og består av cellebånd og klumper av polygonale celler som dekkes av kapillærnettet. Kjertelen utskiller hormonet calcitonin som regulerer kalsiummetabolisme.
Calcitonin sies å være relatert til osmoreguleringen. Ålkalsitonin fører til redusert osmolaritet i serum, natrium og klorid i japanske ål. Ultimo-grenkjertelen er under kontroll av hypofysen.
Sexkjertlene som endokrine organer:
Kjønnshormonene syntetiseres og utskilles av spesialiserte celler i eggstokkene og testisene. Frigivelsen av kjønnshormoner er under kontroll av mesoadenohypophysis av hypofysen. Ved fisk er disse kjønnshormonene nødvendige for modning av gameter og i tillegg sekundære kjønnsegenskaper som for eksempel tuberkuler, farging og modning av gonopodi.
I elasmobranch (Raja) og i laks inneholder blodplasma mannlig hormonet testosteron med en sammenheng mellom plasmanivå og reproduktive syklus. Oryzias latipes (medaka) og sockey laks utgjør en annen gonadal steroid, dvs. 11-ketotestosteron, som er 10 ganger mer fysiologisk androgen enn testosteron.
Eggstokk utskiller østrogener hvorav østradiol-17B har blitt identifisert i mange arter i tillegg til forekomst av østron og østriol. I enkelte fisk er progesteron også funnet, men uten hormonfunksjon.
Det er lite informasjon om påvirkning av gonadiale hormoner på fiskens reproduktive oppførsel. Injeksjon av pattedyr testosteron og estron til lamprey forårsaker utvikling av dens kloakkalber og coelomic porer, noe som bidrar til reproduksjonsprosessen.
Slike tester utført for stråler og haier (Elasmobranchii) kunne ikke gi noen resultater, mens etynil testosteron (pregnenolon) som produserer milde androgene og progesteronlignende effekter hos pattedyr og fugler, viste seg å være svært androgene hos fisk.
Mannlige kjønnshormoner ligner mer på vertebrater enn eggstokkhormonene, den tidligere har stor innflytelse på utvikling av eggstokkene i lakk, den japanske værfisken.
Corpusjer av Stannius:
Stannius kroppslegemer ble først beskrevet av Stannius i 1939 som diskret kjertel som organer i nyren av stein. Kroppene til Stannius (CS) er funnet festet eller innlagt i nyrene av fisk, spesielt holostean og teleost (figur 19.11).
Stanniuscorpuscles er asymmetrisk fordelt og ligner ofte parasitter i cyster, men ligger annerledes fra sistnevnte ved høyere vaskulær forsyning og kjedelig hvit eller rosa farge. Histologisk, de ligner på binyrebarkceller. Antallet av disse varierer fra to til seks etter art.
CS. Kan være flat, oval som i gullfisk, ørret, laks. Den består av kolonne celler som er dekket av en fibrøs kapsel. Kolonnecellene er av to typer (i) AF-positive og (ii) AF-negative. De er fylt med sekretoriske granulater. Parenchyma av CS omfatter kar-ganglioniske enheter som består av en gruppe ganglionceller, blodkar og nervefibre.
Antallet og plasseringen av CS varierer i forskjellige arter. Deres kan være single CS som i Heteropneustes setani og Notopterus notopterus (Figur 19.11a, b), mens så mange som ti CS er tilstede i noen arter som Clarias batrachus. I andre arter varierer tallet fra en til fire. Ifølge Garrett (1942) er det en gradvis reduksjon i antall CS som har skjedd under utviklingen av Holostei og Teleostei.
I laksefisk er CS lokalisert nær den midterste delen av mesonephros, men i flertallet av fiskene ligger de på den bakre delen av nyre. Garrett (1942) påpekte at CS beveger seg gradvis bakover i løpet av evolusjonen som følge av kroppshulhet i stedet for en migrasjon av CS.
I Notopterus notopterus er CS tilstede i fremre ende av nyre, kanskje fordi det meste av kroppshulen er opptatt av luftblæren, og også andre organer er kompakt anordnet i begrenset plass.
Tilstedeværelsen av CS på den ytre ytterenden av nyren i Heteropneustes setani er sannsynligvis fordi denne arten har bred kroppsrom og lang archinephric kanal. Derfor synes variasjonen i antall og posisjon av CS i teleost-arter å være en embryologisk spesialitet.
Det finnes kun en-celletype til stede i CS av rosa laks. Imidlertid finnes to-celletyper i Pacific laks. Stannius kroppslegemer reduserer serumnivået i Fundulus heteroclitus, som har miljø som inneholder høyt kalsium, som sjøvann.
Nylig har det vist seg at kroppslegemer av Stannius arbeider i forbindelse med hypofyse, som utviser hyperkalsemisk effekt, for å balansere relativt konstant nivå av serumkalsium.
Tarmslimhinner:
Tarmslimhinnen produserer secretin og pancreozym, som er kontrollert av nervesystemet og regulerer bukspyttkjertelsekretjon. Secretin påvirker strømmen av enzym som bærer væsker fra bukspyttkjertelen, mens pankreozym akselererer strømmen av zymogener.
Disse hormonene syntetiseres vanligvis i fremre del av tynntarmen. I kjøttetende fisk blir disse hormonene brakt inn i magen, som inneholder surt homogenat av fiskekjøtt eller ved injeksjon av secretin i magesår som stimulerer sekretjonen av bukspyttkjertelen.
Islar av Langerhans:
I enkelte fisk som Labeo, Cirrhina og Channa er små øyer tilstede som er skilt fra bukspyttkjertelen og er funnet nær galleblæren, milten, pylorisk caeca eller tarmen. Slike øyer er ofte referert til som hovedøyer. Men i noen arter som Clarias batrachus og Heteropneustes fossiler er antall store og små øyer funnet å være integrert i bukspyttkjertelen vev, ligner de høyere vertebrater.
I fisk er øyene store og fremtredende og består av tre typer celler (figur 19.12a, b):
(i) Betacellene som utskiller insulin og tar aldehydfuschin flekk,
(ii) En annen type celler er alfa celler, som ikke tar aldehyd fuschin flekk og har to typer, A 1 og A 2 celler, som produserer glukagon. Funksjonen til den tredje typen celler er ikke kjent. Insulin utskilles av beta celler og regulerer blodsukkernivået i fiskene.
Pineal Organ:
Den ligger i nærheten av hypofysen. Til tross for at det er et fotoreceptororgan, viser pinealorganet endokrin natur av tvilsom funksjon. Fjerning av pineal fra Lebistes-arter forårsaker redusert vekst, anomalier i skjelettet, hypofysen, skjoldbruskkjertelen og korpusker i Stannius. Det har blitt rapportert at skjoldbrusk og hypofysen påvirker sekretjonen av pineal.
Urophysis:
Urophysis er en liten oval kropp, tilstede i den terminale delen av ryggmargen (figur 19.13a, b, c). Det er en orgelinnsats, som frigjør materialer som produseres i nevroekretoriske celler som ligger i ryggmargen.
Disse cellene sammen med urophysis kalles det kaudale nervesekretoriske systemet. Dette neurosekretoriske systemet er kun funnet i elasmobrancher og teleosts, men det tilsvarer det hypotalamo-neurosekretoriske systemet som finnes i vertebrater.
I det kaudale nevrosekretoriske systemet diffunderes nevnesekretoriske celler i den terminale delen av ryggmargen. Axon-terminaler av disse cellene samles på den ventrale siden av regionen og danner urophyse med blodkarillærer. Nevrosekretoriske celler er en stor nervecelle og har basofil cytoplasma og en polymorf kjerne.
I Ayu (P. altivelis) er urophysis utvidet som en bue. I karpe og gul hale er det en iøynefallende oval kropp. Urofysen består av ryggmargselementer som nevrosekretorisk akson, glia og ependymale og gliafibre og meningealderivat som vaskulært retikulum og retikulære fibre.
Det kaudale nevrosekretoriske systemet sies å være relatert til osmoregulering. Urophysis ekstrakt viser evnen til å trekke sammen glatte muskler av eggstokk og ovidukt av guppy (Poecilia reticulata) og spermkanalen til goby (Gillichthys mirabilis), noe som tyder på muligheten for involvering i reproduksjon og gyting.
