Blodsirkulasjonssystemet i fisk

I denne artikkelen drøfter vi om blodsirkulasjonssystemet i fisk.

Fiskens blod ligner på hvilken som helst annen hvirveldyr. Den består av plasma- og cellulære (blodlegemer) komponenter. De cellulære komponentene er røde blodlegemer (RBC), hvite blodlegemer (WBC) og trombocytter betegnet som dannede elementer.

Plasmaet er flytende del og består av vann. Det fungerer som løsningsmiddel for en rekke løsemidler, inkludert proteiner, oppløste gasser, elektrolytter, næringsstoffer, avfallsmaterialer og regulatoriske stoffer. Lymfe er den delen av plasma som perfuser ut av kapillærene for å bade vevet.

Sammensetning av blodplasma:

Plasmasammensetningen er som følger:

Vann

Proteiner (fibrinogen, globulin, albumin)

Andre oppløsninger

Små elektrolytter (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, Ci ^- HCO3-, PO4-. SO4-)

Ikke-protein nitrogen (NPN) substans (urea, urinsyre, kreatin, kreatinin, ammoniumsalter).

Næringsstoffer (glukose, lipid, aminosyre)

Blodgasser (oksygen, karbondioksid, nitrogen)

Regulatoriske stoffer (hormoner, enzymer).

Plasma og serum:

Hvis blodet forhindres i koagulasjon, skiller det seg ut i celler og plasma, hvis det blir tillatt å koagulere det, separeres det i koagulering og serum. Serum og plasma er svært like, den eneste forskjellen er at serum har mistet koagulasjonsfaktorene protrombin og fibrinogen som er tilstede i plasma.

Hvis blodet oppsamles i et hetteglass som inneholder et antikoagulant, vil blodet ikke koagulere, og hvis det blir sentrifugert, vil blodcellene skilles og settes ned, væskepartiet er kjent som "plasma". Hvis blodet samles i hetteglasset uten antikoagulant, vil blodet koagulere, og hvis dette blir sentrifugert, er væskepartiet kjent som "serum".

Faktisk har serumet mistet koagulasjonsfaktoren protrombin og fibrinogen, men plasmaet inneholder også koagulasjonsfaktorproteiner. De marine teleostene som lever i polare og subpolare regioner inneholder frostvæske proteiner (AFP) eller frostvæskeglykoprotein (AFGP). De senker frysepunktet for plasma uten å påvirke smeltepunktet.

Fiskene som lever ved lav temperatur så lav som - 1, 9 ° C fryser ikke på grunn av glykoproteinholdige aminosyrer alanin og treonin i forholdet 2: 1 med molekylvekt mellom 2600 og 33000.

Fisk plasma inneholder albumin, proteinet som kontrollerer osmotisk trykk. Den inneholder også lipoprotein hvis hovedfunksjon er å transportere lipid. Ceruloplasmin, fibrinogen og iodurophorin er noen viktige proteiner av fiskeblod. Ceruloplasmin er et kobberbindende protein.

Det totale plasmaproteinet i fisk varierer fra 2 til 8 g dl ^-1 . Tyroid-bindende proteiner som T3 og T4 er tilstede i blodsirkulasjonen i fri form. Thyroxin binder seg til vitellogenin i flere cyprinider. Enzym som CPK, alkalisk fosfatase (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH og deres isoenzymer er rapportert i fiskplasma.

Forskjellige elementer av blodet i fiskene:

Det finnes tre varianter av celler eller corpuscles tilstede i blod:

(A) Røde blodlegemer eller erytrocytter

(B) hvite blodlegemer eller leukocytter.

1. Agranulocytter

(a) lymfocytter

(b) monocytter

2. Granulocytter

(a) nøytrofiler

(b) Eosinofiler

A. Erytrocytter:

Dawson (1933) klassifiserte umodne erytrocytter i fem kategorier i henhold til struktur, fordeling og mengde av basofile stoffer i cellen. Den cytoplasma av RBC er coppery purplish, coppery rosa eller lys blåaktig i indiske ferskvann teleosts. Eldre erytrocytter inneholder rikelig hemoglobin og er rosa eller gulaktig på preparat farget med Giemsa.

Under veksten av RBC viser cytoplasma sterk basofili på grunn av tilstedeværelsen av polyribosomer. På grunn av akkumulering av ultracellulært protein oppstår endringene i fargereaksjonen av cytoplasma på grunn av hemoglobin som flekker med eosin.

Cytoplasmaet tar eosinflekk på grunn av hemoglobin og basofili på grunn av farging av ribosomer. På grunn av dobbeltfarging kalles cellen en polychromatofil erythroblast. Disse polychromatofile erytroblast kalles ofte retikulocytter.

I voksne teleosts inneholder blodet normalt en viss prosentandel av umodne røde blodlegemer eller senescentceller (voksende celler) kalt pro-erythrocytter eller retikulocytter. Antall erytrocytt i blod varierer etter arten, samt alder av individet, sesong og miljøforhold. Under liknende forhold er imidlertid et ganske konstant antall retikulocytter tilstede i arter.

Kjernen er sentralt plassert og rund eller avlang i form (figur 7.1a, b). RBC-størrelsen er større i elasmobrancher sammenlignet med teleosts. Ifølge Shrivastava og Griffith (1974) har de brune vannarter av Fundulus mindre blodlegemer enn ferskvannsarter. Glazova (1977) rapporterte at erytrocytter er noe mindre i aktive arter enn i ikke-aktive.

I dyphavs teleost er størrelsen på RBC større enn vanlig teleost. De modne erytrocyter av fisk varierer sterkt i form og utseende, og i perifert blod er de for det meste modne. Formen er generelt sirkulær i Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor men ellipsoid, oval eller avlang i Labeo rohita og Labeo calbasu.

Unormale former for RBC betegnet som poikilocytes, mikrocytter, makrocytter, karyorrhexis, basofile tegnsetting og kjerneformede former ble også rapportert. Imidlertid dannes ikke-nukleerte røde blodlegemer (erytroplastider-hemoglobinpakker) i Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus og Vincignerria-arter som rapportert av Fange (1992) i fiskeblod.

B. Hvite blodceller eller leukocytter:

Studien av ulike typer blodceller gjøres ved å smure på lysbildet. En dråpe blod er plassert på lysbildet og spredt tynt med et annet lysbilde. Lysbildet er farget generelt med Leishman, Wright eller Giemsa flekker, ofte supravital flekker som strålende cresyleblått og nøytralt rødt brukes også. Flekken inneholder metylenblå (et grunnfargestoff), beslektede azurer (også basiske fargestoffer) og eosin (et surt fargestoff).

De grunnleggende fargestofffargekjernene, granulene av basofiler og RNA i cytoplasma mens syrestoffet flekker granulater av eosinofiler. De grunnleggende fargene er metakromatiske, de gir en fiolett til rød farge til materialet de flekker. Det ble opprinnelig antatt at nøytral fargestoff er dannet av kombinasjonen av metylenblå og dets beslektede azurer med eosin, hvilke flekker neutrofile granulater ikke er klare.

Selv om fisken hvite blodlegemer har blitt godt undersøkt, er det ingen enighet om deres klassifisering. Fiskelukocytter i perifert blod er generelt (i) agranulocytter (ii) granulocytter. Nomenklaturen er basert på affinitet av syre og basiske fargestoffer og avhenger av human hematologi. Plasma celler, kurv og nukleær nyanser er også til stede.

1. Agranulocytter:

De har ingen granuler i cytoplasma. Det viktigste kjennetegn er un-lobed kjerner. Dermed skilles de fra granulocytter, som har spesifikke segmenterte kjerner.

Agranulocytter har to varianter:

(a) Lymfocytter, store og små

(b) monocytter.

(a) lymfocytter:

De er de fleste typer leukocytter. Kjernen er rund eller oval i form. De utgjør 70 til 90% av de totale leukocytter. De er rike på kromatin, selv om strukturen er uklar, og er dyp rødaktig violett i farge under forberedelse med Giemsa.

De teleost lymfocytter måler 4, 5 og 8, 2, som rapportert av Ellise (1977), Joshi (1987) og Saunders (1966, a & b) la merke til store og små lymfocytter i perifere blodsprut av teleosts, friske og marine fisk som ligner pattedyr. Cytoplasma er blottet for granuler, men cytoplasmatiske granulater er i enkelte tilfeller tilstede.

I store lymfocytter er det stor mengde cytoplasma, men i liten er bare liten mengde cytoplasma tydelig, og kjernen utgjør det meste av cellevolumet (figur 7.1c og d). I friske prøver er vandrende aktivitet av lymfocytter ganske sjeldne, men blad som pseudopoder kan av og til virke som fremstikkende fra cellen.

Funksjoner av lymfocytt:

Hovedfunksjonen til fiskelymfocytter er å produsere immunmekanisme ved produksjon av antistoff. T- og B-lymfocyttene er til stede som T- og B-lymfocytter av pattedyr. Teleostean lymfocytter reagerer på nitrogen, slik som PHA, concanvalin A (Con. A) og LPS som anses som spesifikke for pattedyrsunderklasse av lymfocytter (Fange, 1992).

Klontz (1972) demonstrerte antistoffdannende celle i nyren av regnbueørret mens Chiller et al., (1969 a, b) fant antistoffdannende celler i hodenyrene (Pronephros) og milt av Salmo gairdneri. Plasma celler som syntetiserer og utskiller antistoff og immunoglobiner er rapportert i fisk både i lys og elektronmikroskopi.

I pattedyr, når B-lymfocytter aktiveres av et antigen, forvandles de til immunoblaster (plasmoblast) som prolifererer og differensierer deretter til plasma- og minneceller.

b. monocytter:

Den består av mye mindre andel av WBC-befolkningen som ofte mangler i få fisk. Det er antydet at de kommer fra nyrene og blir tydelige i blodet når fremmede stoffer er tilstede i vevet eller blodstrømmen. Cytoplasma flekker vanligvis røykaktig blåaktig eller rosa lilla. Kjernen av monocyt er ganske stor og variert i form (figur 7e). Funksjonen av monocyt er fagocytisk.

c. makrofag:

De er av stor størrelse, cytoplasma er av og til fin eller grov granulert. De tilhører mononukleær fagocyt septum. Ifølge Bielek (1980) er de rikelig i nyre lymfomyeloid vev og milt i Oncorhynchus mykiss. Den vevbundne makrofagen kalles retikuloendotelialt septum (RES), som er et system av primitive celler, hvorfra monocytter oppstår.

Makrofager er tilstede i forskjellige andre vev av fisk som pronephros og olfaktorisk slimhinne, etc. Makrophagesystem av milt, benmarg og lever spiller en rolle i fagocytose av RBC som gjennomgår nedbrytning. Jern skilt fra hemoglobinmolekylen fjernes i leveren.

2. Granulocytter:

Disse cellene har spesifikke granuler i store mengder, og de beholder kjernen.

De er av tre typer:

(a) nøytrofiler

(b) Eosinofiler

(a) nøytrofiler:

Neutrofiler i fisk er de fleste av de hvite blodcellene og utgjør 5-9% av den totale leukocytten i Solvelinus fontinalis. De er 25% av de totale leukocytter i ørret. De er oppkalt etter deres karakteristiske cytoplasmatisk farging.

De kan enkelt identifiseres av deres flerkoblede form av kjernen, og de er derfor segmentert eller flertallet, men i noen fisk blir det nøytrofiler (figur 7.2) og (figur 7.1f).

Deres cytoplasmatiske granulat er rosa, rød eller fiolett i perifer blodspredning eller azurofil. Peroksid er tilstede i azurofil granulatene av nøytrofiler og er ansvarlig for bakteriell drap. Neutrofiler har Golgi-apparater, mitokondrier, ribosomer, endoplasmatisk retikulum, vakuoler og glykogen. I Carassius auratus rapporteres tre typer granuler i nøytrofilene.

Kjernen ser ofte ut som den humane nyre. I Giemsa-farget smear er kjernen rødfarget i farge og utviser vanligvis en retikulær struktur med stor fiolettfarge. Neutrofiler viser peroxidase og sudan svart positiv reaksjon. Neutrofilen er en aktiv fagocyt. Den når til betennelsesstedet og betennelse refererer til lokale vevsresponser på skade.

(b) Eosinofiler:

Ifølge Ellis (1977) er det mye kontrovers med hensyn til tilstedeværelse eller fravær av eosinofiler, men både eosinofiler og basofiler fungerer som antigenfølsomme stressfenomen og fagocytose. De forekommer i lav prosentandel.

Disse cellene er generelt runde og cytoplasma inneholder granulater som har affinitet til sur fargestoff og de tar dyprosa oransje eller oransje rødt med lilla oransje bakgrunn. Kjernen er lobed, tar dyp oransje lilla eller rødlilla flekker (Fig. 7.1g & h).

(c) basofiler:

Basofilene er runde eller ovale i kontur. De cytoplasmatiske granulatene tar dyp blåaktig svart flekk. De er fraværende i anguilled og rødspette (Fig. 7.1i).

C. Trombocytter eller spindelceller:

Disse er runde, ovale eller spindelformede celler, dermed kalt trombocytter, men i pattedyr er de disklignende og kalles blodplater (figur 7.3 og figur 7.1j).

De okkuperer så mye som halvparten av de totale leukocytter i fisk. Den utgjør 82, 2% av WBC i sild, men bare 0, 7% i andre teleosts. Cytoplasma er granulær og dypt basofil i midten og blek og homogen på periferien. Cytoplasmaet tar rosa eller purpurfarget farge. Trombocyttene hjelper blodproppene.

Formasjon av blodceller (hemopoiesis) hos fisk:

Dannelsen av celler og væske i blodet er kjent som hemopoiesis, men vanligvis er begrepet hemopoiesis begrenset til celler. Hos pattedyr oppstår den første fasen av hemopoiesis eller hematopoiesis hos utviklende individ i "blodøya" i eggeplokkens vegg. Det følges som leverfase, dvs. de hemopoietiske sentrene ligger i leveren og i lymfevev.

Den tredje fasen av fosterhemopoiesis involverer beinmarg og annet lymfatisk vev. Etter fødselen oppstår haemopoiesis i rødt benmarg av bein og annet lymfatisk vev. Det er generelt avtalt at fiskene mangler hemopoietisk benmarg. Derfor er erythrocytter og hvite blodlegemer produsert i forskjellige vev.

Det er to teorier, den monofylatiske teorien og dualistisk eller polyfyletisk teori om opprinnelsen til vertebratblod. I følge polyfyletisk teori oppstår blodcellene fra en felles stamceller, mens ifølge den monofylatiske teorien oppstår hver blodcelle fra egne blodceller. Nylige eksperimenter indikerer at monofylatisk teori er riktig eller allment akseptert.

Vertebratblodet oppstår fra pleuropotente stamceller i hemopoietisk vev. Slike eksperimenter mangler i fisk. Fange (1992) uttalt at piscine stamceller basert på analogi med pattedyrhomopoiesis er et indirekte morfologisk bevis. Både RBC og WBC er stammer fra lymfoid hemoblaster eller hemocytoblast som regel modne etter at de kommer inn i blodstrømmen.

I fisk, bortsett fra milt og lymfeknuter, deltar mange flere organer i produksjonen av blodcellene. I elasmobranch fisker er erytrocytene og granulopoietiske vevene produsert i Leydigs organ, epigonale organer og noen ganger i nyrene.

Leydig-orgelet er hvitt vev og analogt med benmarg-lignende vev funnet i spiserør, men hovedstedet er milt. Hvis milten fjernes, tar organet i Leydig over erytrocytproduksjonen.

I teleost produseres både erytrocyter og granulocytter i nyre (pronephros) og milt. Teleost milten utmerker seg til en rød ytre cortex og hvit indre masse, medulla. Erytrocytter og trombocytter er laget av kortikal sone og lymfocytter, og noen granulocytter stammer fra medulærområdet.

I høyere benfisker (actinopterygii) blir også røde blodlegemer ødelagt i milten. Det er ikke kjent om andre organer også virker i blodnedbrytning eller hvordan blodødeleggelse kommer i de jawless fiskene (Agnatha) eller i basking haien og strålene (Elasmobranchii).

I Chondrichthyes og lungfiskene (Dipnoi) produserer tarmens spiralventil flere hvite blodlegemer. RBC og WBC er dannet fra hemocytoblast forløperceller som stammer fra en rekke organer, men vanligvis modne etter at de kommer inn i blodstrømmen (eller umodne blodkroppene er vanligvis av to typer, store og små).

Funksjon av blodceller:

Blodet av fisk som andre vertebrater består av cellulære komponenter suspendert i plasma. Det er bindevev og er kompleks ikke-newtonsk væske. Blodet sirkuleres gjennom hele kroppen ved hjelp av kardiovaskulær system. Det sirkuleres hovedsakelig på grunn av sammentrekning av hjerte muskler. Blodet utfører flere funksjoner.

Noen viktige funksjoner er nevnt som følger:

1. Åndedrettsvern:

En viktig funksjon er transport av oppløst oksygen fra vann og fra gjærene (respiratoriske modifikasjoner) til vev og karbondioksid fra vevet til gjellene.

2. Næringsmiddel:

Den bærer næringsstoffer, glukose, aminosyrer og fettsyrer, vitamin, elektrolytter og sporstoffer fra fordøyelseskanalen til vevet.

3. Excretory:

Den bærer avfall, produkter av metabolisme som urea, urinsyre, kreatin, etc. bort fra cellen. Trim etylaminoksid (TMAO) er tilstede i alle fiskene. Den er i høy konsentrasjon i marine elasmobrancher. Kreatin er en aminosyre som er sluttproduktet av metabolisme av glycin, arginin, metionin mens kreatin dannes ved spontan syklisering av kreatin. Nivået i plasma er 10-80 μm og utskilles av nyre.

4. Hemostase av vann- og elektrolyttkoncentrasjon:

Utvekslingen av elektrolytt og andre molekyler og deres sving er blodets funksjon. Blodglukosenivåer som ofte er nevnt, er en sensitiv fysiologisk indikator for stress i fisk, og det er ingen enighet om blodsukkernivået blant fiskene.

5. Hormoner og humoral agent:

Den inneholder regulerende agent som hormoner og inneholder også cellulært eller humoralt middel (antistoffer). Konsentrasjonen av ulike substanser i blodet reguleres gjennom tilbakekoblingsløkker som fornemmer endringer i konsentrasjon og utløser syntesen av hormoner og enzymer som initierer syntese av substanser som trengs i ulike organer.